Механизм желудочной секреции

 

Вне процесса пищеварения железы желудка выделяют лишь слизь и пилорический сок. Отделение желудочного сока фундальными железами происходит под влиянием специфических стимуляторов во время приема и переваривания пищи.

Факторы сокоотделения:

- нервное возбуждение на вкусовых рецепторах, возникающее при еде;

- механическое раздражение слизистой оболочки ротовой полости, глотки, желудка;

- продукты переваривания питательных веществ корма;

- гормон гастрин контролирует секрецию желудочного сока, действуя на железы желудка через кровь.

Различают три перекрывающиеся по времени фазы желудочной секреции: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную.

Сложнорефлекторная (мозговая, психическая) – обусловлена комплексом условных и безусловных рефлексов (ожидание корма, его вид, запах, обстановка). Это наглядно показал И.П. Павлов в опыте при мнимом кормлении эзофаготомированной собаки с фистулой желудка. Корм не попадает в желудок собаки, вываливается через фистулу пищевода, но через 4-8 минут в желудке выделяется желудочный сок. И.П. Павлов назвал его аппетитным или запальным. Благодаря этому желудок заранее подготавливается к приему корма.

Условнорефлекторная природа такой реакции осуществляется с участием коры головного мозга (сенсорная зона коры), безусловнорефлекторный компонент с участием центров секреторных рефлексов, расположенных в – гипоталамусе, продолговатом мозге.

Желудочная фаза, наслаивается на сложнорефлекторную, длится несколько часов под действием механических и химических факторов на стенку желудка. Наличие этой фазы доказывается опытом, когда через фистулу (миную ротовую полость) вводится корм и выделяется сок в результате растяжения или химического раздражения стенки желудка.

Запускается желудочная фаза холинэргическими рефлексами, которые вызываются растяжением, или химическим раздражением рецепторов. Медиатор ацетилхолин возбуждает главные и обкладочные клетки, вызывает отделение гастрина g-клетками слизистой антрального отдела (часто желудка перед привратником (пилорическим сфинктером)), увеличивает содержание в тучных клетках слизистой гистамина, действующего на обкладочные клетки. Стимулирующее влияние гастрина на выделение соляной кислоты в 1,5 тыс. раз выше, чем гистамина. Гастрин кроме того стимулирует моторику желудочно-кишечного тракта.

Кишечная фаза секреции желудочного сока начинается с момента поступления химуса в кишечник и длится 1-3 часа. Наличие этой фаы доказывается стимуляцией выделения сока введением в изолированный участок кишки желудочного химуса или мясного белка, раствора аминокислот, овощного сока.

Эта стимуляция связана с выделением g-клетками двенадцатиперстной кишки гастрина, который всасывается в кровь и воздействует на желудочные железы. Кишечная фаза поставляет до 1/3 желудочного сока, вырабатываемого за весь секреторный цикл.

По мере повышения кислотности химуса, эвакуируемого из желудка, кишечная фаза сокоотделения тормозится и при рН 2-2,5 в кишечнике прекращается. Это ингибирующее влияние связывают с выработкой слизистой кишечника гормонов секретина, холецистокинина - панкреозимина, а также желудочного ингибирующего пептида (ЖИП).

Факторами, вызывающими выделение гормонов являются продукты гидролиза корма, особенно жиров, а также ионы Н⁺. Не исключается и рефлекторное торможение желудочного сокоотделения при раздражении кормовой массой хемо- осмо- и механорецепторов. Такое действие возможно при при остром дефиците незаменимых аминокислот.

Моторная функция желудка

 

Под моторной функцией понимают совокупность всех типов движения стенок желудка, которые обеспечивают перемешивание корма с желудочным соком, передвижение содержимого в направлении кишечника и эвакуацию его порциями в двенадцатиперстную кишку (то есть перемешивание, передвижение, эвакуация). Эти движения обеспечиваются в результате согласованных действий гладкой мускулатуры и сфинктеров под руководством нейро-гуморальной системы.

При длительном голодании каждые 60-90 минут происходят сокращения желудка «голодная периодика», которые длятся 20-40 минут, после чего наступает состояние покоя. Эти сокращения вызывают ощущение голода.

Установлены 3 типа волн сокращения желудка:

1) перистальтические однофазные волны низкой амплитуды следуют с частотой 3-4 в минуту и длительностью 5-20 с Они распространяются кольцеобразно по желудку.

2) тонические сокращения сопряжены с перистальтическими, тоже однофазные, но более длительные и сильные (2-4 в минуту, длительность волны 15-30 с).

Оба типа волн способствуют смешиванию корма с желудочным соком в слоях, прилегающих к стенке желудка. В центральной части корм лежит слоями, почти не перемешиваясь. Перистальтические и тонические волны усиливаются в пилорической части, проталкивая корм к выходу в кишечник.

3) систолические сокращения мышц антральной части желудка продолжаются 60 с. Они обеспечивают переход содержимого желудка порциями в двенадцатиперстную кишку.

 

Регуляция моторики. Гладкие мышцы желудка и кишечника снабжены интрамуральной (внутристеночной) и экстрамуральной иннервацией. Она представлена мышечно-кишечными (ауэрбаховыми) и подслизистыми (мейснеровым) сплетениями. Интрамуральные сплетения являются составной частью метасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Сплетения содержат нейроны, отростки которых идут от рецепторов в слизистой или мышечной оболочек и вызывают автоматические перистальтические сокращения стенок, независимо от экстрамуральных нервов.

Экстрамуральная иннервация осуществляется парасимпатическим (блуждающим) и симпатическим (чревным) нервами. Симпатические эфферентные нервы оказывают тормозное (расслабляющее) действие на гладкие мышцы, а парасимпатические возбуждающие – стимулирующее. Симпатические и парасимпатические действуют под влиянием ЦНС – пищевого центра. Симпатические нервы действуют через адренэргические нейроны, выделяя адреналин, парасимпатические через холинэргические нейроны, выделяя ацетилхолин.

Переход корма в кишечник. В желудке кормовая масса находится от 4 до 10 часов в зависимости от состава и консистенции корма. Белковые и жировые корма медленнее эвакуируются из желудка, чем углеводистые. Хорошо измельченный корм быстрее покидает желудок, чем плохо измельченный. Вода, жидкость проходят быстрее в двенадцатиперстную кишку.

Факторы, обеспечивающие регулярный порционный переход химуса из желудка в кишечник:

а) активность (расслабление или сокращение) пилорического сфинктера;

б) систолические сокращения антральной части желудка, создающие градиент давления между желудком и двенадцатиперстной кишкой;

в) действие желудочно-кишечных гормонов.

Главным фактором регуляции пилорного рефлекса являются раздражение механо- и хеморецепторов привратниковой части желудка (что способствует эвакуации) и рецепторов двенадцатиперстной кишки (что тормозит эвакуацию). Интерстинальные гормоны – секретин и холицистокинин-панкреозимин тормозят эвакуацию путем торможения моторики желудка.

Механические и химические воздействия передаются на моторные элементы желудка и кишечника либо через ЦНС, либо через экстра- и интрамуральные вегетативные ганглии (местные рефлексы). В результате возникают координированные действия мышц: сокращение антрального отдела с расслаблением сфинктера, закрытие привратникового сфинктера, сокращение двенадцатиперстной кишки. Сфинктер находится закрытым до тех пор, пока химус от начала двенадцатиперстной кишки не переместится в последующие участки.

Гуморальная регуляция моторики. Моторику желудка усиливают нейропептиды гастрин, мотилин, серотонин, инсулин. Секретин, желудочный ингибирующий пептид (ЖИП), холицистокинин-панкреозимин З угнетают ее.