Значение испарения воды для растения

Вопрос — в высшей степени важный.

Эта громадная трата воды — производительна она или нет?

Польза, извлекаемая растением, соответствует ли тому риску, той опасности, которой подвергается постоянно растение?

Нужно ли растению испарять воду, как ему нужно питаться, дышать и т.д., или оно только не может не испарять, потому что таковы условия его существования?

Одним словом, испарение воды есть ли необходимое физиологическое отправление, или только неизбежное физическое зло?

Посмотрим, в каком отношении стоит испарение к другим, несомненно, важным отправлениям растения — а затем, обсудим, могло ли растение обойтись без этого процесса.

Испарение и питание

Очень часто представляют себе, будто, без испарения, невозможно было бы питание растения.

Растения, говорят, всасывают корнями пищу из почвы, а для того, чтобы всасывать её, они должны испарять воду с другого конца.

Но, эти рассуждения грешат с двоякой точки зрения: во-первых, испарение и вызываемое им движение воды — не единственный нам известный механизм, доставляющий растению минеральные вещества из почвы; а во-вторых, для снабжения растения необходимым количеством минеральных веществ нет надобности в таких громадных количествах воды как те, которые испаряются растением.

Воззрение на испарение, как на процесс, обеспечивающий растение питательными веществами, было возможно, когда полагали, что растение всасывает питательные вещества, приблизительно, как светильня масло.

Но, несостоятельность такого элементарного представления была доказана в начале столетия Соссюром, а позднее, благодаря успехам физики в исследовании явлений, так называемого, осмоса[59] и диффузии[60], стало возможно и более удовлетворительное понимание процесса принятия питательных веществ.

Всякое вещество, растворённое в воде, стремится равномерно рассеяться, диффундировать во всей массе доступной ему воды.

…Таким образом, растение, приходящее своими корнями в прикосновение с почвенной жидкостью, должно проникаться, насыщаться растворёнными в жидкости веществами, даже если бы самая жидкость не всасывалась.

Конечно, это движение — очень медленно, но мы могли бы его ускорить, слегка взбалтывая раствор, от времени до времени.

Такое взбалтывание, как справедливо указал голландский учёный де Фриз, действительно происходит в живых клетках, вследствие движущейся в них протоплазмы.

Следовательно, в явлении диффузии, в связи с движением протоплазмы, мы имеем уже механизм для доставления питательных веществ из почвы.

Но, этого мало. Корни растений, помимо всякого испарения, способны всасывать воду из почвы и гнать её в стебли и листья.

По примеру немецких ботаников, мы называем это явление корневым давлением или напором корня.

Вот, как обнаруживается это явление. Срежем стебель какого-нибудь растения, почти вровень с почвой и, на оставшийся отрезок стебля, надвинем стеклянную трубочку, наполнив её предварительно водой.

Скоро мы заметим, что из трубочки начнет вытекать вода, и убедимся, что вытечет воды значительно более того, что могло заключаться в обрубке стебля и корня.

Значит, эта вода не выжимается только из корня, а всасывается им из почвы и гонится в стебель.

Мы можем измерить силу этого напора воды через корень. В крапиве, например, этого напора было бы достаточно, чтобы поднять воду на высоту более 4 метров.

По классическим определениям Тельза, в виноградной лозе этот напор вытекающего сока мог бы поднять воду более чем на 12 метров.

Нет даже надобности калечить растение для того, чтобы обнаружить это явление.

Стоит любое растение, например молодые всходы овса или кукурузы, накрыть колпаком, и через несколько времени на верхушке былинок появятся капельки, которые будут скатываться и вновь появляться, указывая на выталкивание воды из тканей.

Итак, ионы солей могут проникать сквозь клеточные стенки корневых волосков осмотически (с помощью осмоса). Для транспортировки их по всему организму используется движение воды по проводящим тканям. Давление для этого создают, опять-таки, сами корни.

Следовательно, растения, и без испарения, могли бы быть обеспечены притоком воды из почвы. Таким образом, вполне допустимо, что растение, во многих случаях, могло бы покрыть свою потребность в воде для питания, без содействия испарения.

Но не имеем ли мы более убедительных, прямых указаний на это?..

Устранить полностью испарение невозможно; но можно в значительной степени ослабить этот процесс и посмотреть, будет ли растение, несмотря на это, обеспечено необходимыми питательными веществами из почвы.

Вполне определённый ответ на этот вопрос дают опыты Шлессинга над табаком. Этот учёный воспитывал три экземпляра табака на открытом воздухе и два под стеклянным колпаком.

Каждое из растений на воздухе испарило втрое более воды, чем растение под колпаком, но образовало, при этом, меньше органическихвеществ.

Растения, более испарявшие, были почти в полтора раза богаче золой (минеральными веществами): в растении под колпаком их было 13%, на воздухе — 21%.

Но, это только доказывает, что растения, при сильном испарении, получают ненужный для них избыток минеральных веществ.

Опыты Жордена также показывают, что можно получать в нескольких поколениях нормальные растения с половинным (от нормального) содержанием фосфорной кислоты.

Отсюда видно, что усиленное испарение без пользы истощает почву.

Таким образом, эти опыты самым недвусмысленным образом говорят нам, что для нормального образования органического вещества, растение не нуждается в испарении таких громадных количеств воды, какие оно испаряет в действительности.

Так, на одну часть образовавшейся органической массы на воздухе растение испарило 800 частей воды, а под колпаком — всего 175.

Не можем ли мы заключить, что растение, для нужд питания, могло бы довольствоваться ещё меньшим количеством воды?

Учитывая концентрацию почвенных растворов, это количество могло бы быть ещё менее.

Итак, мы видим, что растение могло бы питаться вполне нормально и без обычной громадной траты воды на испарение.

Испарение и рост

Что касается другой важнейшей функции — роста, то мы имеем убедительные опыты, доказывающие, что, при ослабленном испарении, рост только ускоряется.

При помощи чувствительных приборов это можно показать даже в очень короткие промежутки времени, но и без всяких приборов нетрудно убедиться, что, во влажной атмосфере, органы растения достигают больших размеров.

Основною причиной роста клеточек мы считаем давление жидкого содержимого клеточек на стенку; но если вода будет испаряться, то это давление будет уменьшаться.

При дальнейшей трате воды, наступят признаки увядания, так как ткани, находившиеся прежде в напряжённом состоянии под напором соков (тургор тканей), спадутся.

Значит, ни для питания, ни для роста, испарение, в тех размерах, как оно обычно совершается, не может быть признано необходимым.

Испарение для охлаждения

Но, испарение может играть и третью роль в экономии растения — это роль регулятора температуры, умеряющего действие слишком сильного зноя.

В жаркие летние дни, даже в наших широтах, растения могли бы подвергаться температурам прямо вредным, даже убивающим.

Этот предел, для сочных частей растений, обыкновенно принимают, при 40° наших термометров.

Именно такие температуры приходилось наблюдать одному ботанику (Аскенази, в Гейдельберге) при помещении термометра в листья мясистых растений.

С другой стороны, в литературе встречаются указания, что летнее солнце может оказывать вредное действие именно, при условии ослабленного испарения,например, в очень влажной атмосфере.

Следовательно, полезная роль испарения, как регулятора температуры, понижающего её на солнце, не подлежит сомнению.

Но зато, этому вреду растения, вероятно, подвергаются сравнительно редко, и мы увидим далее, что растение имеет средство оградиться от него и без усиленного испарения.

Настоящая причина испарения

Итак, в общем выводе едва ли можно признать, что активное испарение соответствует прямой потребности растения, которая не могла бы быть удовлетворена, помимо такой громадной траты воды.

Но, если этот расход воды не является необходимой потребностью растения, то, не является ли он неизбежным физическим последствием других, понятных нам условий существования растения?

На этот раз мы получаем вполне определённый ответ.

Да, растение вынуждено испарять большие количества воды, в силу своего строения, необходимого для удовлетворения совершенно иной его потребности.

В самом деле, для того, чтобы не испарять столько воды, растению стоило бы только облечь свои воздушные части непроницаемым для воды веществом, как оно и делает со старыми стволами, покрытыми толстым слоем пробки, или, например, с яблоком.

Почему бы растению не снабдить всей поверхности своих органов такой непромокаемой одеждой, которая отделяла бы его пропитанные водой ткани от соприкосновения с воздухом и оградила бы их от испарения?

Такое строение растения было бы несовместимо с самой существенной потребностью его — питанием, за счёт углекислоты воздуха.

Построенное таким образом растение если б и получало, как мы видим, пищу из почвы, было бы лишено возможности получать ещё более важную для него пищу из воздуха.

Весь свой углерод (около 45% своего сухого веса) растение получает из углекислого газа воздуха, а в воздухе углекислый газ рассеян крайне скупо; 1/5000-1/3000 — вот обычное содержание его в нашей атмосфере.

Для того, чтобы извлекать свой углерод из такого скудного источника, растение должно развить громадную поверхность соприкосновения с воздухом.

Подобно тому, как поверхность корня вытягивается в длину на целые вёрсты, поверхность листьев раскидывается вширь, представляя площадь, во много раз превышающую площадь занятой растением почвы.

Мало того, растение добывает углерод из воздуха только при содействии света (фотосинтез), значит, свою зелёную поверхность оно должно развернуть так, чтобы уловить возможно более света.

Эта потребность удовлетворяется с удивительным совершенством.

В распределении листьев, в размерах черешков, в размерах и форме пластины проглядывает одно основное правило: растение располагает свои листья так, чтобы не потерять ни одного луча солнца, воспользоваться каждым доступным местом, просунуть новый лист в каждый свободный промежуток между другими листьями.

Следовательно, листовая поверхность, для обеспечения воздушного питания, построена так, что представляет возможно большую поверхность соприкосновения с воздухом и, в то же время, возможно большую поверхность освещения.

Но ведь, эти два свойства представляют, в то же время, самые благоприятные условия для усиленного испарения: большая поверхность поглощения воздуха — большая поверхность испарения; большая площадь освещения — большая площадь нагрева.

Растение, у которого есть возможность использовать больше углекислоты, испаряет слабее (так как обходится меньшей площадью листьев); растение же, помещённое в атмосферу, лишённую этого газа, испаряет сильнее [61]. Трудно было бы найти два процесса, настолько связанных между собой.

Следовательно, растение роковым образом вынуждено много испарять для того, чтобы успешно питаться углеродом, так как условия обоих процессов — одни и те же.

Растение могло бы себя оградить от жажды, только обрекая себя на верный голод.

Ему приходится пролагать свой жизненный путь между углеродным голодом и жаждой.

Качественное, абсолютное разрешение этой дилеммы, по-видимому, невозможно; возможно только количественное примирение антагонистических требований, сделка между наилучшим питанием и наименьшим расходом воды.

Посмотрим, как разрешает само растение свою мудрёную задачу.

3. Самозащита растения
от убыточного испарения

Выяснив себе, какую роль играет в жизни растения испарение, и, рассмотрев те условия, при которых оно происходит, мы пришли к заключению, что процесс этот, скорее, должно признать за неизбежное физическое зло, чем за необходимое физиологическое отправление.

Для проверки этого вывода, как и всегда, лучше всего спросить само растение. Если наше суждение — верно, мы должны ожидать, что в организации растения обнаружатся приспособления, призванные оградить себя от этого убыточного физического процесса.

Так на деле и оказывается.

Самым простым, радикальным средством было бы покрыть всё растение непроницаемою для воды оболочкой (как на яблоке и пр.), но мы видели, что это было бы несовместимо с питанием.

Растение прибегает к средней мере: большую часть своей воздушной поверхности, но не всю, покрывает оно оболочкой, подобно нашей клеёнке.

Утолщённые стенки клеточек кожицы пропитаны жирными или воскообразными веществами. Иногда воск этот выступает на поверхности, в виде белесоватого налёта, всякому знакомого на плодах сливы, на листьях капусты или ржи.

Прямой опыт показывает, что если стереть или растворить этот налёт, растение испаряет воду сильнее.

Особенно толстой непроницаемою кожицей обладают гладкие, блестящие, так называемые, кожистые листья вечнозелёных растений жарких стран (самшит, магнолия, лавровишня, падуб).

Опыт также подтверждает, что эти кожистые листья испаряют менее воды, чем листья травянистые.

Оградив себя от убыточного испарения этой непромокаемой одеждой, растение сохраняет сообщение с атмосферой, изрешетив эту непроницаемую оболочку бесчисленными отверстиями или продушинами, так называемыми, устьицами.

Число этих устьиц — громадно: на одном листе их насчитывают десятками тысяч, даже миллионами.

Тем не менее, общая площадь их отверстий, сравнительно, очень невелика: по одному точному измерению, если принять поверхность листа за 1000, то сечение всех отверстий выразится цифрой 15.

Устьица представляют одно из наиболее распространённых и, в то же время, изумительных приспособлений, регулирующих испарение воды.

Они открываются, когда растение переполнено водой, и сами собой закрываются, когда оно начинает страдать от недостатка воды, т.е. увядает.

Это, следовательно, предохранительные клапаны, выпускающие пары, когда вода находится в избытке, и задерживающие их, когда в ней обнаруживается недостаток.

Это — главный регулятор, при помощи которого, растение вовремя может сократить расход воды.

Замечательно, что у некоторых растений, всегда обеспеченных водой, как, например, у плавающей на воде ряски, устьица не представляют этого механизма раскрывания и закрывания.

Выше мы видели, что к числу главных условий, ускоряющих испарение, должно отнести ветер.

Только немногие растения, как доказали опыты Визнера, оказывают отпор ветру и, под его влиянием, испаряют даже менее воды.

Это загадочное явление объяснилось очень просто: устьица этих растений, под влиянием ветра, замыкаются прежде даже, чем обнаружатся признаки увядания в других частях листа.

Но, большинство растений лишено этого оригинального механизма и страдает от ветра, почему мы и встречаем иного рода приспособления для ограничения его вредного влияния.И на этот раз растение также применяет средства, до которых додумался и человек.

В последнее время приходилось много слышать о лесных опушках и живых изгородях, как практических мерах для борьбы с засухой.

Обсадкой полей деревьями полагают поставить преграду ветру и ослабить его иссушающее действие.

Оказывается, что растение — давно пользуется этим приёмом, и если осуществляет его в микроскопических размерах, то зато, на широкую ногу.

Поверхность листьев у растений сухих климатов нередко бывает покрыта волосками, при наблюдении в микроскоп — густою зарослью, целым лесом волосков, под защитой которого схоронились отверстия устьиц.

Волоски эти — бесконечно разнообразны по форме и делают поверхность листьев бархатистой, пушистой, серой, порою почти белой, и этим достигается двоякая польза: густой войлок сплетающихся волосков не только задерживает движение ветра, но и служит полупрозрачной пеленой, отражающей излучение солнца.

Тот же результат, т.е. замедление движения воздуха, достигается и другим путём.

Вместо того, чтобы обсадить волосками отверстия устьиц, растение погружает их вглубь листовой пластины, на дно, более или менее, глубоких впадин, вход в которые защищён волосками, как это наблюдается, например, у олеандра.

Мы только что заметили, что опушение листа имеет и другое значение — оно ослабляет падающий на растения свет.

Здесь, естественно, возникает возражение: не будет ли воздушное питание ослаблено в такой же мере, как и испарение?

Оказывается, что нет. И в этом обнаруживается одно из любопытнейших приспособлений растений.

Питание листа достигает своего высшего предела значительно ранее, чем солнечный свет достигает своего высшего напряжения.

Половины напряжения полуденного солнечного света оказывается достаточно для потребностей питания (фотосинтза); весь дальнейший избыток не может уже быть использован растением и тратится на непроизводительное и опасное нагревание.

Следовательно, полупрозрачный войлок волосков, превращающий внешнюю окраску листа из ярко-зелёной в серую или даже белую, если он ослабляет свет не более как наполовину, почти не препятствует питанию, значительно понижая испарение.

Высказанных соображений достаточно для того, чтобы показать, какую пользу извлекают растения, подвергающиеся засухе, из опушения листьев или из той шапки седых волос, которой прикрываются, например, некоторые кактусы.

Можно сказать, что растение выработало одно из самых удивительных приспособлений в своей борьбе с засухой.

Сокращая, по возможности, расход воды с поверхности листьев, растения пустынь и вообще сухих местностей обеспечивают себе доступ к более глубоким запасам воды в почве посредством развития глубоко идущих корней.

Но всех этих мер может оказаться недостаточно. Тогда растение сокращает испаряющую поверхность листьев или, наконец, вовсе уклоняется от непосильной борьбы, отказывается от деятельной жизни, сбрасывает листву на всё время засухи и приходит почти в такое же состояние оцепенения, в какое, в наших широтах, погружается, при наступлении зимних холодов.

Это явление — нередкое под тропиками.

Уменьшение поверхности осуществляется весьма различными путями. Иногда, как, например, у растений из семейства толстянковых, листья, вместо тонких, пластинчатых, становятся толстыми, мясистыми, сочными; иногда же, дело доходит до полной потери листьев, которые заменяются тогда мясистыми стеблями.

Последнее явление всего резче выражено у кактусов и молочаев. Благодаря отсутствию листьев, эти растения испаряют весьма мало воды.

Тому же способствует малое число устьиц на сильно утолщённой кожице, а также, густой, богатый растворёнными веществами сок, так как известно, что растворы, например, сахара или соли испаряются менее, чем чистая вода.

Сокращение испаряющей листовой поверхности покупается на этот раз ценою задержки питания; любителям известно, как медленно растут кактусы.

Нечто подобное представляют и некоторые наши растения, вынужденные довольствоваться ничтожными количествами воды; они также сокращают свою поверхность, ужимаются, превращаются в карликов.

Известны примеры проса и крупки, когда всё растение было величиной в один сантиметр и, тем не менее, цвело, приносило семена и, что ещё удивительнее, из этих семян, при благоприятных условиях, вырастали нормальные растения.

Это очень хорошо демонстрируют альпийские и скальные растения. В садовых условиях они часто теряют свою миниатюрность, начинают обильнее цвести и мощнее расти.

Всё это уже меры, так сказать, отчаяния. Но, спрашивается, не может ли растение уменьшать поверхность испарения, не уменьшая, в такой же степени, поверхности питания?

Как ни покажется это странным, растение успело разрешить и эту задачу.

Многие травы, горные и степные, в том числе наш ковыль, обладают листьями, которые свёртываются, как только растение начинает страдать от недостатка воды.

Свёртывание или складывание листа происходит всегда так, что устьица остаются на поверхности, обращенной внутрь.

Но, эта защита — временная, проявляющаяся только при наступлении недостатка и в воде, и в воздушном питании.

Ещё более совершенными должно считать такие листья, которые могут располагаться к солнцу не поверхностью, а ребром.

Таковы австралийские акации, эвкалипты, давно обращавшие на себя внимание путешественников тем, что не дают обычной тени.

Существуют ещё любопытные растения, которые располагают свои пластинки не только ребром к зениту, но и в плоскости меридиана, так что они подставляют наименьшую поверхность освещения именно полуденному солнцу.

Таково, получившее в последние годы широкую известность, растение-компас. Большие жёсткие перистые листья его располагаются в плоскости меридиана ребром кверху, концами попеременно на север и на юг. Позднее нашлось и ещё несколько подобных растений.

Но, не будет ли, в такой же мере, угнетено и питание?

Мы уже знаем, что этого не может быть. Мы видели, что растение может утилизировать на своё питание только, приблизительно, половину полуденного излучения.

Таким образом, положение листовой пластины в плоскости меридиана, ребром к зениту — одно из самых совершенных разрешений, казалось было, неразрешимой задачи — понизить испарение листа, не ослабляя его способности питания.

Весьма любопытно, что эти самые совершенные приспособления в борьбе с засухой, растение выработало в самых высших своих представителях, позднее всех явившихся на нашей планете — в растениях из семейств бобовых и сложноцветных (а также, несомненно, злаковых).

4. Автоматичность приспособления
растения в борьбе с засухой

Перед нами развернулся длинный ряд приспособлений, выработанных растением в борьбе с засухой.

Но, если для биолога достаточно знать, что та или другая черта организации — полезна, то, для физиолога нужно ещё раскрыть физические условия, вызвавшие первоначальное возникновение и развитие этой особенности, найти её механическую причину.

Это раскрытие средств, которыми достигнуты поражающие нас результаты, ещё более вызывает наше удивление.

Выражаясь кратко — механизмы, выработанные растением для защиты от засухи, действуют автоматически, при помощи тех самых враждебных сил, с которыми растение вступает в борьбу.

Условия, ускоряющие испарение, растение обращает в орудия успешной борьбы с грозящим злом. Рассмотрим их последовательно.

Воздух

Первым условием испарения является, конечно, соприкосновение с воздухом (у подводных растений, понятно, об испарении не может быть и речи).

Но, именно кислород вызывает образование пробкового слоя, защищающего органы от дальнейшего испарения.

Это несомненно доказано опытами над образованием пробки на пораненном картофеле (любая ранка на растениях пробковеет и прекращает испарять воду).

Вероятно, с этой основной способностью растительной клеточки — изменять, под влиянием воздуха, химический состав своих стенок — связана самая возможность наземной растительности.

Не обладай растительная клеточка этим свойством, первоначальное водное население нашей планеты едва ли выбралось бы далеко на сушу.

Но, воздух, тем больше способствует испарению, чем он суше; и вот, на основании многочисленных экспериментальных исследований, мы убеждаемся, что именно сухость воздуха вызывает волосистость растений.

Свет

Нагревание солнечными лучами более всего влияет на испарение.

В то же время, целый ряд опытов показывает, что под более продолжительным влиянием света вырабатываются формы, испаряющие меньше, чем формы, выросшие в тени.

Увядание

Ещё замечательнее механизмы, пускаемые в ход самим испарением или, вернее, наступающим увяданием. Таково свёртывание листовой пластины, наблюдаемое у степных трав.

Ещё проще устроен удивительный механизм автоматического закрывания устьиц, когда в растении обнаруживается недостаток в воде.

Механизм этот вполне удовлетворительно изучен. Отверстие устьиц образовано продолговатою щелью между двумя серповидными клеточками.

Как только, при начинающемся завядании, давление сока начнёт убывать, внутренние толстые стенки клеточек, как пружины, выпрямляются и, сближаясь краями, закрывают щель.

Благодаря этому простому регулятору, испарение само себе кладёт предел.

Поднятие воды по сосудам

Наконец, самым совершенным автоматическим приспособлением, очевидно, должно считать вызываемое испарением поднятие воды в растении.

Здесь мы можем только коснуться этого сложного вопроса. В сосудах, по которым движется вода, почерпнутая корнем из почвы, встречаются пузырьки воздуха.

Этот воздух находится в разрежённом состоянии. Причиной, вызывающей и поддерживающей это разрежение воздуха, оказывается испарение воды листьями.

Таким образом, самый процесс испарения воды приводит в действие насос, качающий воду из почвы.

(Климентий Аркадьевич не зря оговорился, что вопрос — сложный.

1. Пузырьков воздуха в сосудах в норме нет.

2. Если листья подвяли, они не испаряют и не создают разрежения в сосудах, но корни могут накачать их водой и восстановить упругость тканей (т у ргор).

3. В дождь испарение почти прекращается, но тургор не падает, а, наоборот, в максимуме: корни продолжают качать, чтобы подать в клетки растворы солей.)

Действие этого насоса — очень совершенно; он подаёт воду, по мере её расхода.

С другой стороны, срезанное растение, поставленное в воду, всасывает её и без корней — ради поддержания тургора и нарастания новых побегов.

Испарение, при этом, может быть также минимальным. Например, если зелёный черенок помещают в очень влажный парник, он практически не всасывает воду через стебель и не испаряет её — хватает того, что поступает через листья, был бы тургор в норме.

Тогда, немного воды требуют только растущие побеги и химические процессы в тканях.

Очевидно, листья и корни находятся в постоянной связи друг с другом и согласуют свою работу, сообща реагируя на условия.

Тем не менее, точно доказано, что главную роль в движении воды играют, всё-таки, листья. Именно они создают разницу в давлении воды, испаряя её.

Только они способны поднять воду на вершины деревьев. Видимо, при любой погоде, величину испарения составляет компромисс: не меньше, чем надо для питания и охлаждения листьев, и не больше, чем нужно для тургора.

Только выработав этот аппарат для автоматического возмещения испаряемой воды, выбравшееся на сушу растение могло смело подняться в воздух, потянуться к солнцу, пройти все те стадии совершенствования, которые отделяют ищущий влажности и тени папоротник от смело борющегося с засухой и зноем сложноцветного.

Итак, мы имели полное основание сказать, что выдающаяся черта всех механизмов, выработанных организмом для защиты от засухи, выражается в их автоматичности, в том, что они обращают на пользу растения действие тех самых сил, с которыми оно ведёт борьбу.