Способы повышения зимостойкости растений.

Зимостойкость — это способность растений противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время. Основные способы ее повышения — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостойкость лучших сортов озимых в значительной степени объясняется большей продолжительностью яровизации, которую они заканчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам, особенно слабоустойчивых видов и сортов, необходимо предварительно провести определенные агроприемы. Повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов, снегозадержание, создание оптимальных условий питания. К таким приемам относится осеннее известкование почв. Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотность среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений. Особенно важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.

30. торая фаза дыхания — аэробная — локализована в митохондриях и требует при­сутствия кислорода. В аэробную фазу дыхания вступает пировиноградная ки­слота. Общее уравнение этого процесса следующее:

2ПВК + 50₂ + 6Н₂0 -> 6С0₂ + 5Н₂0

Процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);

3) заключительная стадия окисления — электронтранспортная цепь (ЭТЦ) требует обязательного присутствия 0₂.

Первые две стадии происходят в матриксе митохондрий, электронтранспортная цепь локализована на внут­ренней мембране митохондрий.

Первая стадия — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кисло­ты. Общая формула данного процесса следующая:

СН₃СОСООН + НАД + КоА - SH -> CH₃CO-S- КоА + НАДН + Н⁺ + С0₂

Процесс этот состоит из ряда реакций и катализируется сложной мультиферментной системой пируватдекарбоксилазой. Пируватдекарбоксилаза включает в себя три фермента и пять коферментов (тиаминпирофосфат, липоевая кисло­та, коэнзим А — KoA-SH, ФАД и НАД). Вся эта система имеет молекулярную массу 4,0x10⁶. В результате этого процесса образуется активный ацетат — ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАДН + Н⁺), и выделяет­ся углекислый газ (первая молекула). Восстановленный НАД поступает в цепь переноса электронов, а ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот. Важ­но отметить, что пируватдегидрогеназная система ингибируется АТФ. При накоплении АТФ выше определенного уровня превращение пировиноградной кислоты подавляется. Это один из способов регуляции интенсивности протека­ния аэробной фазы.

Вторая стадия — цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). В 1935 г. венгерский ученый А. Сент-Дьердьи установил, что добавление небольших количеств органических кислот (фумаровой, яблочной или янтарной) усиливает поглощение кислорода измельченными тканями. Продолжая эти исследования, Г. Кребс пришел к выводу, что главным путем окисления углеводов являются цикличе­ские реакции, в которых происходит постепенное преобразование ряда орга­нических кислот. Эти преобразования и были названы циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса. Сам исследователь за эти работы в 1953 г. был удо­стоен Нобелевской премии.

В цикл вступает активный ацетат, или ацетил-КоА. Сущность реакций, входящих в цикл, состоит в том, что ацетил-КоА конденсируется с щавелевоуксусной кислотой (ЩУК). Далее превращение идет через ряд ди- и трикарбоновых органических кислот. В результате ЩУК регенерирует в прежнем виде. В процессе цикла присоединяются три молекулы Н₂0, выделяются две молекулы С0₂ и четыре пары водорода, ко­торые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД и НАД). Суммар­ная реакция цикла выражена уравнением:

CH3CO-S-K0A + ЗН₂0 + ЗНАД + ФАД + АДФ + Ф_н -> 2С0₂ + SH-KoA + ЗНАДН + ЗН+ + ФАДН₂ + АТФ

Отдельные реакции протекают следующим образом. Ацетил-КоА, конденсируясь с ЩУК, дает лимонную кислоту, при этом КоА выделяется в прежнем виде. Этот процесс катализируется ферментом цитратсинтазой. Лимонная ки­слота превращается в изолимонную. На следующем этапе происходит окисле­ние изолимонной кислоты, реакция катализируется ферментом изоцитратдегидрогеназой. При этом протоны и электроны переносятся на НАД (образуется НАДН + Н⁺). Для протекания этой реакции требуются ионы магния или мар­ганца. Одновременно происходит процесс декарбоксилирования. За счет одного из атомов углерода, вступившего в цикл Кребса, первая молекула С0₂ вьделя­ется. Образовавшаяся а-кетоглутаровая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию подобно тому, которое разбиралось по отношению к пи­ровиноградной кислоте. Этот процесс также катализируется мультиферментным комплексом кетоглутаратдегидрогеназой, содержащим тиаминпирофосфат, липоевую кислоту, коэнзим А, ФАД и НАД. В результате за счет второго атома углерода, вступившего в цикл, выделяется вторая молекула С0₂. Одновременно происходит восстановление еще одной молекулы НАД до НАДН и образуется сукцинил-КоА. На следующем этапе сукцинил-КоА расщепляется на янтарную кислоту (сукцинат) и HS—КоА. Выделяющаяся при этом энергия накапливает­ся в макроэргической фосфатной связи АТФ. Такой этап важен, так как выделяющаяся энергия непосредственно накапливается в АТФ. Этот тип образования АТФ, подобно ее образованию в процессе гликолиза, относится к субстратному фосфорилированию. Образовавшаяся янтарная кислота окисляется до фумаровой кислоты. Реакция катализируется ферментом сукцинатдегидрогеназой, простетической группой которого является ФАД. Одновременно выделяется третья пара водородов, образуя ФАД-Н₂.

На следующем этапе фумаровая кислота, присоединяя молекулу воды, превращается в яблочную кислоту с помощью фермента фумаратдегидрогеназы. На последнем этапе цикла яблочная кислота окисляется до ЩУК. Эту реакцию катализирует фермент малатдегидрогенеза, активной группой которого является НАД, и происходит выделение четвертой пары протонов — образуется НАДН + Н⁺. Таким образом, ЩУК регенерирует в прежнем виде и может реагировать со следующей молекулой активного ацетата, поэтому практически ЩУК в процессе цикла не расходуется. Одновременно в ходе каждого цикла выделяются две молекулы С0₂ и образуются три молекулы НАДН + Н⁺ и молекула ФАДН₂. Многие реакции цикла Кребса обратимы.

Важно также отметить, что образовавшиеся в рассмотренных реакциях органические кислоты могут служить ма­териалом для построения аминокислот, жиров и углеводов. В этом случае они выводятся из цикла. Вместе с тем соединения, входящие в цикл, могут образо­вываться в ряде других реакций (например, при декарбоксилировании амино­кислот) и вступать в цикл. Таким образом, рассмотренные превращения не от­делены от других реакций метаболизма, а тесно с ними взаимосвязаны. Для реакций цикла Кребса кислород не требуется. Кислород необходим для регенерации или окисления восстановленных коферментов (НАДН + Н⁺ и ФАДН₂). Количество окисленных форм этих коферментов ограничено. В анаэробных условиях, когда регенерация коферментов невозможна, они быстро оказываются исчерпанными и весь процесс прекращается. Окисление коферментов осуществляется в дыхательной цепи, или цепи переноса водорода и элект­ронов. Конечным акцептором в этой цепи является кислород воздуха. Энергия, высвобождаемая при окислении коферментов, накапливается в макроэргических фосфатных связях АТФ.

Подводя итог, можно отметить, что в результате распада 1 молекулы ПВК в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК + цикл Кребса) выделяется ЗС0₂, 4 молекулы НАДН + Н⁺ и 1 молекула ФАДН₂. Таким образом, 5 пар Н₂, образующихся из ПВК и воды, поступают в дыхательную цепь.

Третья стадия — электронтранспортная цепь (ЭТИ). В процессе окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса образовались пары водорода 2Н, которые мы можем рассматривать как 2Н⁺ + 2е. Именно в таком виде они, акцепти­рованные НАД и ФАД, передаются по цепи переносчиков. В процессе переноса протонов и электронов важную роль играют ферменты, относящиеся к классу оксидоредуктаз. Оксидоредуктазы, участвующие в дыхательной цепи, делятся на следующие основные группы. Пиридиновые дегидрогеназы, у которых коферментом служит НАД или НАДФ, отнимают два протона и два электрона от субстрата. При этом к коферментам присоединяются один протон и два электрона. Протон и один электрон связываются с атомом углерода в молекуле НАД, а второй электрон нейтрализует положительный заряд атома азота. Один протон выделяется в среду. НАД⁺ и НАДН хорошо растворимы в воде и присутствуют в цитоплазме и мито­хондриях. Коферменты НАД и НАДФ связаны с ферментом с помощью ионов металла и сульфгидрильных группировок. В зависимости от белкового носи­теля, к которому присоединен кофермент (НАД или НАДФ), различают более 150 пиридиновых дегидрогеназ. Каждая из них специфична по отношению к определенному субстрату. Необходимо учитывать, что НАД и НАДФ могут вос­принимать протоны и электроны лишь в том случае, если субстрат имеет более отрицательное значение потенциала по сравнению с ними.

31. Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 90% от массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных проявлениях. Вода – это вреда, где протекают все процессы обменных веществ. Она составляет основную часть цитоплазмы, поддерживая ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обеспечивает определенную конформацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки подвижный характер. Вода – непосредственный участник многих химических реакций. Все реакции гидролиза, многочисленные окислительно-восстановительные реакции идут с участием воды. Насыщенность клеток водой определяет их рост растяжением, придаёт тканям упругость и ориентирует органы растения в пространстве. Поглощение и передвижение воды в растении происходит под действием присасывающей силы транспирации и нагнетающей силы корневого давления по градиенту водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Вода, поглощаемая корнями, поступает в сосуды, центр цилиндра и далее в побеги. С током воды транспортируются и растворённые в ней питательные вещества, поглощаемые (ионы минеральных солей) или синтезируемые (аминокислоты, цитокинины и др.) в корнях.

32. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс приобретает положительный заряд, а другой — отрицательный (в целом молекула воды электронейтральна). Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре молекулы. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и организованы в правильные гексагональные структуры. При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При 0°С разрывается примерно 15% водородных связей. Даже при нагревании до 20°С остаются ненарушенными 80% водородных связей. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными — хаотически распределенными молекулами. Благодаря этому плотность воды больше плотности льда. Кроме того, при плавлении льда плотность увеличивается.

 

33. Характеристика водного обмена растительного организма

34. Водный режим растений, водообмен, поступление воды в растение и отдача её растением, необходимые для его жизнедеятельности (обмена веществ, роста, развития, размножения). Водный режим растений складывается из трёх последовательно протекающих и тесно связанных между собой процессов: поступления воды в корни растений из почвы; поднятия воды по корням и стеблям в листья и в расположенные на стеблях растущие эмбриональные ткани, точки роста; испарения избыточной воды из листьев в окружающую атмосферу. Общее количество воды, проходящей через растение, чрезвычайно велико. В умеренно влажном климате за вегетационный период одно растение кукурузы или подсолнечника расходует до 100 л воды, а один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2-3 тыс. м³ воды. В среднем на создание каждого килограмма урожая сухой массы растение расходует около 250-300 кг воды, а в засушливом климате - до 500-600 кг. Вода, получаемая растением из почвы, поглощается не всей поверхностью корней, а только молодыми их окончаниями, так называемыми корневыми мочками и корневыми волосками. Клетки всасывающей зоны корня обладают по отношению к воде своеобразной полярностью. Наружная их сторона всасывает воду, а внутренняя выталкивает её в сосуды корня. Так в растений создаётся корневое давление, нагнетающее воду вверх по корню и стеблю с силой 2-3 и более атмосфер. С такой же примерно силой корень растения сосет воду из почвы и преодолевает сопротивление почвенных частиц, удерживающих воду на своей поверхности силами адсорбции и набухания почвенных коллоидов. По мере уменьшения толщины слоя воды, облекающей почвенные частицы, силы адсорбции, удерживающие воду, быстро возрастают и становятся равными, а затем и большими, чем всасывающая сила корневых клеток, поэтому корни растений не могут отнять от почвы всю находящуюся в ней воду и в почве всегда остаётся некоторое количество недоступной для растения воды. В таком случае дальнейшая потеря растением воды уже не может возмещаться за счёт поступления её из почвы: содержание воды в растении падает и оно увядает. Лист растений обладает рядом физиологических особенностей, позволяющих ему в значительной степени регулировать отдачу воды. Испарение воды с поверхности растений получило название транспирации. Понижая содержание воды в клетках листовой мякоти и создавая состояние ненасыщенности водой, транспирация способствует возникновению значительной сосущей силы, обеспечивающей ток воды из сосудов листовых жилок в клетки. Это обусловливает движение воды вверх по растению, нередко значительно превосходящее по скорости накачивание воды клетками корневых мочек. В силу свойственного молекулам воды сцепления друг с другом вода, переходящая из сосудов в живые клетки мякоти листа тянет за собой весь столб воды, заполняющей проводящую систему вплоть до самого корня. В результате во всём растений создаётся натяжение воды в сосудах, способствующее поступлению воды из почвы в корень.

35. Сцепление молекул воды между собой (когезия), а также с другими веществами (адгезия) имеет большое значение в процессе передвижения воды по растению. Высокая скрытая теплота испарения воды (при 20°С она составляет 586 кал/град) также обусловливается наличием водородных связей. Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение. Вода обладает очень высокой теплоемкостью — 1 кал/град, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды как бы в «смягченном виде».

36. Вода обладает высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее. Согласно современным представлениям, вода в клетке представляет собой сложную гетерогенную систему, состоящую из:

37. 1) жидкой фазы;

38. 2) гидратно-связанной;

39. 3) гидрофобно-стабилизированной (главным образом в мембранах);

40. 4) пространственно стабилизированной (в капиллярных промежутках).

41. Что касается гидратной воды, то различают два типа гидратации:

42. 1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО^- и NH₂⁺);

43. 2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между атомом водорода воды и атомами О или N.

44. Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными. Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически-связанной. Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до — 10°С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.

45. Связанная вода – имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными компонентами. Условно принимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до – 10°С.

46. Связанная вода в растениях бывает:

47. 1) Осмотически - связанная

48. 2) Коллоидно-связанная

49. 3) Капиллярно-связанная

50. Осмотически-связанная вода – связана с ионами или низкомолекулярными веществами. Вода гидратирует растворенные вещества – ионы, молекулы. Вода электростатически связывается и образует мономолекулярный слой первичной гидратации. Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты и их соли, неорганические катионы и анионы. Эти вещества удерживают воду осмотически.

51. Коллоидно-связанная вода – включает воду, которая находится внутри коллоидной системы и воду, которая находится на поверхности коллоидов и между ними, а также иммобилизованную воду. Иммобилизация представляет собой механический захват воды при конформационных изменениях макромолекул или их комплексов, при этом вода оказывается заключенной в замкнутом пространстве макромолекулы. Значительное количество коллоидно-связанной воды находится на поверхности фибрилл клеточной стенки, а также в биоколлоидах цитоплазмы и матриксе мембранных структур клетки.

52. Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) - осмотически-связанной. Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до-10 °С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.

53. Поддержание водного баланса растением

54. Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример: одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, содержащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К.А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма.

Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий). Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации. Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к недостатку воды, — важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.

32. Гликолиз осуществляется во всех живых клетках организмов. В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты: С₆Н₁₂0₆ -> 2С₃Н₄0₂ + 2Н₂. Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ:

глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ

Реакция идет в присутствии ионов магния и фермента гексокиназа. Затем глюкозо-6-фосфат изомеризуется до фруктозо-6-фосфата. Процесс катализи­руется ферментом фосфоглюкоизомеразой:

глюкозо-6-фосфат —> фруктозо-6-фосфат

Далее происходит еще одно фосфорилирование при участии АТФ. Фосфор­ная кислота присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозы, процесс катализируется ферментом фосфофруктокиназой:

фруктозо-6-фосфат + АТФ -> фруктозо-1,6-дифосфат + АДФ

Дальнейшие реакции, составляющие процесс гликолиза, складываются следующим образом: фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется с образованием двух триоз, реакция катализируется ферментом альдолазой, которая состоит из четырех субъединиц и содержит свободные SH-группы. Реакция протекает по урав­нению:

Молекула фосфодиоксиацетона при участии фермента триозофосфатизомеразы превращается также в 3-фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Дальнейшим превращениям подвергается именно ФГА, окисляясь до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК). Это важнейший этап гликолиза. Процесс идет с участием неорганического фосфата (Н₃Р0₄) и фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидро-геназы. Молекула этого фермента состоит из четырех идентичных субъединиц. Каждая субъединица представляет одиночную полипептидную цепь прибли­зительно из 220 аминокислотных остатков. Фермент содержит SH-группы и кофермент НАД, который взаимосвязан с ферментом на всем протяжении процесса. Сущность процесса заключается в окислении альдегидной группы ФГА в карбоксильную ДФГК. Окисление идет с выделением энергии. За счет энер­гии окисления при участии неорганического фосфата (Н₃Р0₄) в молекуле ДФГК образуется макроэргическая фосфатная связь. Одновременно происходит вос­становление кофермента НАД.

В целом реакция выглядит следующим образом:

На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:

Таким образом, на этом этапе энергия окисления аккумулируется в форме энергии фосфатной связи АТФ. Затем 3-ФГК превращается в 2-ФГК, иначе говоря, фосфатная группа переносится из положения 3 в положение 2. Реакция 1 катализируется ферментом фосфоглицеромутазой и идет в присутствии магния:

Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg²⁺ или Мп²⁺. Дегидратация сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):

Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg²⁺ или Мn²⁺:

Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза. В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе следующее:

Реакция гликолиза носит название субстратного фосфорилирования, поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата. Если считать, что при распаде АТФ из АДФ и Фн выделяется 30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают, что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопровождается выделением 586,6 кДж. Следовательно, энергетическая эффективность гликолиза невелика. Кроме того, образуются 2 молекулы НАДН, которые вступают в дыхательную цепь, что приводит к дополнительному образованию АТФ. Образовавшиеся две молекулы пировиноградной кислоты участвуют в аэробной фазе дыхания.