Строение, свойства и функции белков

Строение белков

Белки - высокомолекулярные органические соединения, состоящие из остатков α -аминокислот.

В состав белков входят углерод, водород, азот, кислород, сера. Часть белков образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь.

Белки обладают большой молекулярной массой: яичный альбумин - 36 000, гемоглобин - 152 000, миозин - 500 000. Для сравнения: молекулярная масса спирта - 46, уксусной кислоты - 60, бензола - 78.

Аминокислотный состав белков

Белки - непериодические полимеры, мономерами которых являются α -аминокислоты. Обычно в качестве мономеров белков называют 20 видов α -аминокислот, хотя в клетках и тканях их обнаружено свыше 170.

В зависимости от того, могут ли аминокислоты синтезироваться в организме человека и других животных, различают: заменимые аминокислоты - могут синтезироваться; незаменимые аминокислоты - не могут синтезироваться. Незаменимые аминокислоты должны поступать в организм вместе с пищей. Растения синтезируют все виды аминокислот.

В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают: полноценными - содержат весь набор аминокислот; неполноценными - какие-то аминокислоты в их составе отсутствуют. Если белки состоят только из аминокислот, их называют простыми. Если белки содержат помимо аминокислот еще и неаминокислотный компонент (простетическую группу), их называют сложными. Простетическая группа может быть представлена металлами (металлопротеины), углеводами (гликопротеины), липидами (липопротеины), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеины).

3-d модели аминокислот и белков

Свойства белков

Аминокислотный состав, структура белковой молекулы определяют его свойства. Белки сочетают в себе основные и кислотные свойства, определяемые радикалами аминокислот: чем больше кислых аминокислот в белке, тем ярче выражены его кислотные свойства. Способность отдавать и присоединять Н⁺ определяют буферные свойства белков; один из самых мощных буферов - гемоглобин в эритроцитах, поддерживающий рН крови на постоянном уровне. Есть белки растворимые (фибриноген), есть нерастворимые, выполняющие механические функции (фиброин, кератин, коллаген). Есть белки активные в химическом отношении (ферменты), есть химически неактивные, устойчивые к воздействию различных условий внешней среды и крайне неустойчивые.

Внешние факторы (нагревание, ультрафиолетовое излучение, тяжелые металлы и их соли, изменения рН, радиация, обезвоживание) могут вызывать нарушение структурной организации молекулы белка. Процесс утраты трехмерной конформации, присущей данной молекуле белка, называют денатурацией. Причиной денатурации является разрыв связей, стабилизирующих определенную структуру белка. Первоначально рвутся наиболее слабые связи, а при ужесточении условий и более сильные. Поэтому сначала утрачивается четвертичная, затем третичная и вторичная структуры. Изменение пространственной конфигурации приводит к изменению свойств белка и, как следствие, делает невозможным выполнение белком свойственных ему биологических функций. Если денатурация не сопровождается разрушением первичной структуры, то она может быть обратимой, в этом случае происходит самовосстановление свойственной белку конформации. Такой денатурации подвергаются, например, рецепторные белки мембраны. Процесс восстановления структуры белка после денатурации называется ренатурацией. Если восстановление пространственной конфигурации белка невозможно, то денатурация называется необратимой.

Функции белков

Строительная: Белки участвуют в образовании клеточных и внеклеточных структур: входят в состав клеточных мембран (липопротеины, гликопротеины), волос (кератин), сухожилий (коллаген) и т.д.

Транспортная: Белок крови гемоглобин присоединяет кислород и транспортирует его от легких ко всем тканям и органам, а от них в легкие переносит углекислый газ; в состав клеточных мембран входят особые белки, которые обеспечивают активный и строго избирательный перенос некоторых веществ и ионов из клетки во внешнюю среду и обратно.

Регуляторная: Гормоны белковой природы принимают участие в регуляции процессов обмена веществ. Например, гормон инсулин регулирует уровень глюкозы в крови, способствует синтезу гликогена, увеличивает образование жиров из углеводов.

Защитная: В ответ на проникновение в организм чужеродных белков или микроорганизмов (антигенов) образуются особые белки - антитела, способные связывать и обезвреживать их. Фибрин, образующийся из фибриногена, способствует остановке кровотечений.

Двигательная: Сократительные белки актин и миозин обеспечивают сокращение мышц у многоклеточных животных.

Сигнальная: В поверхностную мембрану клетки встроены молекулы белков, способных изменять свою третичную структуру в ответ на действие факторов внешней среды, таким образом осуществляя прием сигналов из внешней среды и передачу команд в клетку.

Запасающая: В организме животных белки, как правило, не запасаются, исключение: альбумин яиц, казеин молока. Но благодаря белкам в организме могут откладываться про запас некоторые вещества, например, при распаде гемоглобина железо не выводится из организма, а сохраняется, образуя комплекс с белком ферритином.

Энергетическая: При распаде 1 г белка до конечных продуктов выделяется 17,6 кДж. Сначала белки распадаются до аминокислот, а затем до конечных продуктов - воды, углекислого газа и аммиака. Однако в качестве источника энергии белки используются только тогда, когда другие источники (углеводы и жиры) израсходованы.

Каталитическая: Одна из важнейших функций белков. Обеспечивается белками - ферментами, которые ускоряют биохимические реакции, происходящие в клетках. Например, рибулезобифосфаткарбоксилаза катализирует фиксацию СО₂ при фотосинтезе.

 

19. В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения - переход воды из жид­кого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.

Биологическое значение транспирации состоит в терморегуля­ции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осущесталяется и поступление различных веществ, а также в регулировании насы­щенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.

Одной из важных характеристик процесса является интенсив­ность транспирации - количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет не на единицу площади, а на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15-250, а ночью 1-20 г/м²·ч.

Поэтому небольшой перепад относительном влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100 % водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6 - 0,5 МПа, при 99 и 97 % он составляет соответственно -1,36 и -4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60 %, водный потенциал при этом снижается до -68 МПа, а во время суховея (влажность 30 %) депрессия водного потенциала дости­гает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого начала существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО₂из ат­мосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение зна­чительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О. Штоккер (1923), состоит «в лавировании между жаждой и голодом».

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани - эпидермиса, представляющей слой довольно сильно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки кото­рых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин - полимерные эфиры оксимонокарбононовых кислот, содержащих по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. В состав кутикулы входят также плас­тинки воска. От плазмалеммы эпидермальных клеток к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями поглощения и экскреции веществ листом.

Кутикулярное диффузионное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, распо­ложения, плотности и числа прослоек кутана и воска. На фор­мировании изолирующих структур на поверхности листьев в сильной степени сказываются видовые особенности и возраст растений, а также условия их произрастания. При атмосферной и почвенной засухе взрослые листья обладают обычно более толстой кутикулой и более плотным восковым налетом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20 % общего испарения воды. Например, у семечковых плодовых деревьев она измеряется 120-160 мг/дм²´ч.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава - изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придви­гаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление межет удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрых­ляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно сни­жается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьютная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспира­ции можно разделить на ряд этапов (См. рисунок!).

П е р в ы и э т а п - испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничите межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулиро­вать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обу­словлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связы­вания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способНасти цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами стано­вятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах проис­ходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регули­рование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеус­тьичного регулирования в значительной степени зависят от усло­вий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается.

В т о р о й э т а п - выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьиру­ют у разных видов растений. У ксерофитов - растений засушли­вых мест обитания - на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, ус­тьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сель­скохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа (табл.). Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды.

Количество устьиц у сельскохозяйственных культур, шт/см²

Культура	Эпидермис
	нижний	верхний
Яблоня	О
Вишня
Капуста
картофель
Томат
Кукуруза

Обычно устьица занимают 1-3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают от­ношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5-0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через ус­тьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии.

Согласно закону И. Стефана испарение с малых поверхностей, отстоящих друг от друга на 10-кратное расстояние, идет пропорционально не их площади, а диаметру.

При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой вод­ной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало ска­зывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %. Для более точного определения эффективности закрывания устьиц (например, для экологе-физиологической характеристики тех или иных сортов растений или характеристики их адаптации) лучше срав­нивать диффузионные сопротивления при максимально открытых и полностью закрытых устьицах, а не транспирационные показатели, зависящие от испарения. При этом оказывается, что максимальное диффузионное сопротивление листьев (когда ус­тьица закрыты) у лиственных деревьев в 30-45 раз больше, чем минимальное (когда устьица открыты), у травянистых двудоль­ных растений диффузионное сопротивление листьев увеличива­ется при закрытии устьиц в 10-15 раз, у злаков - в 5-15 раз. Таким образом, изменение степени открытости устьиц - устьич­ная регулировка - являпся основным механизмом контроля транспирации растением.

Третий этап транспирации - диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.

20. В последние годы погодно-климатические условия на Земле становятся менее благоприятными в связи с циклическими изменениями климата и загрязнени­ем атмосферы. На территории нашей страны сельскохозяйственные растения возделывают в самых разнообразных условиях. Во многих случаях эти условия складываются неблагоприятно (пониженные и повышенные температуры, не­достаток воды, кислорода, избыток солей и др.), что приводит к резкому сниже­нию урожая и даже гибели посевов. Поэтому вопросы повышения устойчивости растений приобретают все большее значение. В условиях интенсивного расте­ниеводства наблюдается неблагоприятная тенденция к снижению устойчивости сортов к погодным изменениям. Создание условий для реализации максималь­ной продуктивности при выращивании монокультур, выравнивание популяций по фено- и генотипу в результате селекционной работы ослабляют защитные системы культурных растений, что снижает устойчивость. Из научной литера­туры известны представления о противоположном направлении действия есте­ственного отбора в природе, работающего на адаптивность, и искусственного отбора, направленного на плодовитость. Для культурных растений опреде­ляющим признаком является способность переносить неблагоприятные воздей­ствия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. На это обращали внимание при определении устойчивости многие ученые (Н.А. Мак­симов, В.Р. Заленский, П.А. Генкель и др.).

В настоящее время особое внимание уделяется выведению высокоустойчивых сортов. Работа ведется в разных направлениях, в том числе и путем выявления генов, определяющих резистентность растений. Таким образом уже получен ряд трансгенных растений, устойчивых к вирусным инфекциям, гербицидам и на­секомым. Ведутся работы по созданию растений с признаками, обеспечивающи­ми устойчивость к абиотическим факторам (засуха, засоленность, оксидативный стресс). Для селекции важно знание физиологических признаков, определяю­щих устойчивость растений, а также способности к адаптации.

Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных меха­низмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разра­батывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждения­ми растений также необходимо понимание физиологических причин их возник­новения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием раз­личных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.

21. Строение биологических мембран. Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

загрузка...

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na^-/ К^--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na⁺ наружу, поглощая при этом ионы К^-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К^- и меньшая Na⁺ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg^2-и Са²⁺.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-

зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

5. Участвуют в преобразовании энергии.

22. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки не ограничивается использованием реализуемой в ходе окислительных процессов химической энергии дыхательного субстрата. Промежуточные продукты дыхания могут использоваться в процессах новообразования компонентов протоплазмы. Например, аминирование α-кетоглутаровой кислоты приводит к образованию глутаминовой кислоты.

К аминированию путем непосредственного присоединения аммиака способны также ПВК и ЩУК. Так, прямое аминирование ПВК приводит к образованию аланина.

В процессах востановительного биосинтеза используется почти исключительно НАДФ*Н, тогда как НАД*Н потребляется преимущественно для генерирования АТФ.

С окислительными превращениями трикарбоновых кислот в цикле Кребса тесно связаны процессы биосинтеза жиров. Конденсация двух молекул уксусной кислоты при участии КоА приводит к образованию ацетоуксусной кислоты, при восстановлении кото-рой получается масляная кислота.

Путем последовательного присоединения ацетильных радикалов, активируемых КоА, и происходит наращивание углеродной цепи - синтез жирных кислот.

В ходе гексозомонофосфатного дыхания образуются активные формы пентоз, участвующие в построении важнейших соединений клетки. У гетеротрофных организмов гексозомонофосфатное дыхание представляет единственный путь образования пентоз. Таким образом, промежуточные продукты дыхания могут дать начало всем основным компонентам растительной клетки, и дыхание в этом случае выполняет функции, которые по своему значению для синтетической функции клетки не уступают фотосинтезу. Далее эритрозо-4-фосфат, образующийся на одном из этапов пентозофосфатного цикла, образует в результате взаимодействия с ФЭП циклическое соединение - шикимовую кислоту. Последняя составляет материальную основу для синтеза всех ароматических аминокислот и в их числе тритттофана, который, в свою очередь, является предшественником гетероауксина - основного ростактивирующего гормона растительной ткани.

При декарбоксилировании аминокислот образуются амины, являющиеся предшественниками алкалоидов. Важная роль в биосинтезе зеленых пигментов листа принадлежит дыханию, что свидетельствует о тесной связи фотосинтеза и дыхания.

Окислительные превращения дыхательного субстрата занимают важное место в процессах биосинтеза не только белков, жиров и углеводов, но и регуляторов процессов обмена – ферментов и коферментов, веществ вторичного происхождения и гормонов.

23. Рост семенного растения начинается с прорастания семени. Семена у покрыто­семенных растений образуются из семязачатка в результате двойного оплодо­творения. Жизненный цикл высшего растения (по схеме от зиготы до зиготы) состоит из двух сменяющих друг друга жизненных состояний или поколений — спорофита (диплобионта) и гаметофита (гаплобионта). У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, мужской — пыльце­вым зерном. В пыльцевых зернах сосредоточено большое количество физиоло­гически активных веществ — фитогормонов (ауксинов), ферментов, много ами­нокислоты пролина. При попадании пыльцевых зерен на рыльце пестика сразу начинается их взаимо­действие. Этому способствует разная, а часто противоположная направленность метаболизма в пыльцевом зерне и тканях пестика. Так, пыльца и пыльцевая труб­ка имеют более высокое значение рН, более основную изоэлектрическую точку белков, меньшую интенсивность дыхания по сравнению с тканями рыльца пес­тика. Особенно резкие различия в значениях рН клеточного сока в пыльце (ще­лочное) и рыльце пестика (кислое). В рыльцах содержится большое количество аминокислоты триптофана, тогда как в пыльце — фермент, превращающий ее в фитогормон ауксин. По-видимому, в процессе половой дифференциации сфор­мированы две дополняющие друг друга системы, каждая из них несет признаки недостаточности. Это способствует их взаимодействию, при котором их недоста­точность восполняется. Все это приводит к тому, что уже сразу после опыления интенсивность обмена веществ в системе пыльца — пестик резко усиливается. Резко возрастает интенсивность дыхания, правда, одновременно усиливается выделение тепла, увеличивается количество ауксина. Образовавшаяся в резуль­тате прорастания пыльцы пыльцевая трубка обладает ярко выраженным хемо­тропизмом (рост в сторону определенного химического вещества). Направ­ленный рост пыльцевой трубки определяется возрастанием концентрации ионов Са²⁺. На ряде растений показано, что концентрация ионов Са²⁺ увеличива­ется от рыльца по длине столбика и далее к завязи. Еще большая концентрация отмечена в семязачатке и наивысшая — в зародышевом мешке. Однако Са²⁺ — не единственный хемотропный агент. У некоторых растений (лилия), по-види­мому, имеются какие-то органические стимулы (аминокислоты), определяющие направление роста пыльцевой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет по особой ткани и через пыльце­вой вход проникает в семязачаток, а затем в зародышевый мешок. После того как пыльцевая трубка внедрилась в зародышевый мешок, ее головка разрывает­ся, по-видимому, под влиянием ферментов, выделяемых зародышевым мешком. В зародышевый мешок попадают два спермия. Один из них сливается с яй­цеклеткой, образуя зиготу, а второй — со вторичным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, дающее начало многоклеточному образованию — эн­досперму. Это и есть процесс двойного оплодотворения. Между опылением и оплодотворением (слиянием гамет) проходит разный промежуток времени: у некоторых растений 15—30 мин, у других — часы (хлопчатник 18—20 ч), неде­ли и даже месяцы. Возникновение в процессе эволюции механизма двойного оплодотворения имело большое значение, поскольку слившиеся клетки обла­дают разным набором ДНК, разной наследственностью, что значительно повы­шает возможность их приспособления к условиям среды (норму реакции).

Процесс оплодотворения приводит к резкому изменению физиологических процессов в семязачатке. Питательные вещества из всех органов растения на­правляются в семязачаток. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, далее передвижение идет от клетки к клетке. Это передвижение имеет по крайней мере частично активный характер и требует затраты энергии. Отсюда важное значение имеет усиление процесса дыхания. Активность окислительно-восстановительных ферментов в частности цитохромоксидазы, растет. В неко­торых случаях зародышевый мешок образует выросты, что способствует как бы заглатыванию питательных веществ. Под микроскопом можно наблюдать по­степенное разрушение клеток нуцеллуса. При этом в первую очередь деструк­ция наступает в клетках нуцеллуса, прилегающих к зародышевому мешку. Вначале используются вещества цитоплазмы, затем наблюдается растворение ядра и, наконец, исчезают клеточные оболочки. Как уже говорилось, зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Яйцеклетка до оплодотворения характеризуется густой мелкозернистой ци­топлазмой, в которой иногда дисперсно распределен желто-зеленый пигмент (М.С. Яковлев). Проникновение спермия в яйцеклетку сопровождается изме­нением вязкости цитоплазмы, повышается ее проницаемость. Оплодотворен­ная яйцеклетка чаще всего имеет вытянутую форму, при этом она поляризова­на. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный конец (обращенный к микропиле) сравнительно беден цитоплазмой и имеет крупную вакуоль. Считается, что полярность оплодотворенной яйце­клетки обусловлена ее положением и неравномерным притоком питательных веществ. Из апикальной части в процессе деления образуется зародыш, а из базальной — подвесок. Оплодотворенная яйцеклетка — зигота — первая клетка спорофитного поколения. Вначале, когда процесс дифференциации еще не начался, она характеризуется максимальными потенциями, поскольку дает начало всему растительному организму. Уже после первого деления эти потен­ции уменьшаются. Каждая дочерняя клетка (если она не изолирована от сосед­них клеток) может дать начало определенной части организма. Уменьшение по­тенций дочерних клеток зиготы связано с тем, что на них оказывают влияние соседние клетки.

Чем сложнее становится организм, тем возможности выбора пути каждой клетки становятся все ограниченнее. В процессе своего роста (эмбриогенеза) зародыш проходит ряд этапов. Каж­дый этап требует для своего протекания притока питательных веществ и фитогормонов в определенном соотношении. На первых этапах эти вещества посту­пают из плаценты (участок завязи, несущий семязачаток), а затем в процессе дифференциации зародыша — из эндосперма. В сформированном зародыше все ткани представляют первичные меристемы. Из вторичного ядра зародышевого мешка, объединенного со спермиями, образуется эндосперм. Благодаря деле­нию триплоидного ядра образуется сначала аморфная многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и обычно формируются кле­точные стенки, эндосперм затвердевает (у некоторых растений он остается жидким). В процессе развития и роста зародыша ткань эндосперма потребля­ется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть. Некоторые семена лишены эндосперма, питательные вещества сосредоточены у них в тканях самого зародыша (в семядолях). Наряду с эндоспермом, образую­щимся внутри зародышевого мешка,