Механизмы передвижения воды по растению.

Этот ток начинается на поглощающей воду поверхности корней, пронизывает все растение и заканчивается на испаряющих поверхностях наземных органов, главным образом листьев, причем испарение воды листьями должно быть компенсировано поглощением воды корнями. Таким образом, водообмен у растений складывается из трех этапов: 1) поглощения воды корнями, 2) передвижения ее по сосудам, 3) транспирации,

Хотя небольшие количества воды могут поглощаться и надземными частями растений, практически вся вода и минеральные соли поступают в организм высших растений через корневую систему из почвы.

Состояние воды в почве.

Почва — многофазное тело, состоящее из четырех главных компонентов: твердых минеральных частиц, органического вещества (гумуса), почвенного раствора и почвенного воздуха. Минеральные частйцы и гумус обазуют почвенную струстуру, а вода и воздух заполняют полости этой структуры.

Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и свойств. Относительно крупные кристаллы силикатов (песок) связывают воду в значительной степени. Разнообразные глинистые минералы (алюмосиликаты) и гетерогенные гумусовые вещества, будучи коллоидами, могут удерживать значительные количества гидратационной воды. Такая вода условно называется связанной. Вода, содержащаяся в капиллярах почвы, может условно считаться свободной. Определенное количество воды входит в состав минеральных компонентов почвы. Эта вода химически связана и практически недоступна для растений.

Существуют различные термины, применяемые для обозначения доступности почвенной влаги. При поступлении воды в сухую почву она вначале впитывается очень быстро. Затем скорость просачивания воды в нижние горизонты становится все медленнее. Когда скорость нисходящего движения воды оказывается резко сниженной, влажность почвы достигает уровня, называемого полевой влагоемкостъю. Если понятие «полевая влагоемкость» широко применяется для характеристики максимальных размеров запаса почвенной влаги, который может быть использован для роста растений, то влажность устойчивого завядания служит показателем минимальных размеров такого запаса. Под влажностью устойчигово завядания понимают такую влажность почвы, при которой растения остаются увядшими до тех пор, пока в почву не подается вода. Влажность почвы, при которой наступает завядание различных растений, варьирует незначительно. Влажность устойчивого завядания представляет собой нижнюю границу того интервала влажности почвы, в котором возможен рост растений.

Поглощение воды корнем и ее радиальный транспорт.

Зона наиболее интенсивного поглощения воды совпадает с зоной рачвития корневых волосков. Основная функция корневых волосков заключается в увеличении всасывающей поверхности корня.

Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковения клеток.

От поверхности корня через клетки коры, эндодерму и перицикл вода должна пройти до сосудов ксилемы. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и минеральных веществ: через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный транспорт) и по клеточным стенкам (апопластный транспорт). Вода поступает в цитоплазму клеток ризодермы и паренхимных клеток корня по законам осмоса.

Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем у цитоплазмы, более быстрый радиальный транспорт воды осуществляется через корень по апопласту. Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари. Следовательно, вода может преодолеть эндодерму только пройдя через мембраны и цитоплазму этих клеток. Регуляция подачи воды на уровне эндодермы осуществляется, с одной стороны, сменой быстрого апопластного транспорта на медленный симпластный, а с другой — тем, что диаметр стели, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5—6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхности корня.

Внутри проводящего цилиндра движение воды от эндодермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивление и, возможно, осуществляется по клеточным стенкам.

Механизмы корневого давления. (нижний концевой двигатель)

В сосуды ксилемы вода поупает благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах и их клеточных стенках служат минеральныё вещество метаболиты. Накопление этих осмотически активных веществ в сосудах создает сосущую силу, способствующую осмотическому транспорту воды в ксилему.

Таким образом, в результате активной работы ионных насосов в корне и осмотическому (пассивному) поступлению воды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, получившее названйе корневого давлешщ. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземные части.

Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

 

Транспирация. Верхний концевой двигатель.

Транспирация — это физиологический процесс испарения воды растением. Основным органом транспирации является лист.

Из-за необходимости максимального контакта с воздушной средой растение имеет очень большую листовую поверхность. Вода испаряется с поверхности листьев и через устьица. В результате потери воды клетками листьев в них снижается водный потенциал, т. Е. Возрастает сосущая сила.

Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из ксилемы жилок и передвижению воды по ксилеме из корней в листья.

Таким образом, верхний концевой двигатель обеспечивающий передвижение водь вверх по растению, создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы. Поэтому сила верхнего концевого двигателя будет тем больше, чем активнее транспирация.

Транспирация с поверхности листа через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий и мала по отношению к площади всего листа (0,5 — 2,0%), испарение воды через многочисленные устьица идет очень интенсивно.

Кутикулярная транспирация.

 

42.

 

 

Верхушечный рост.

Перемещение в пространстве корневых волосков, пыльцевых трубок, гиф грибов, протонемы мхов осуществляется за счет верхушечного роста. Это высокополяризованный тип роста, при котором в клетках соблюдается строгая пространственная локализация интенсивности синтеза стенки вдоль продольной оси клетки. Рост происходит путем активного локального секреторного процесса.

В кончиках растущих верхушечным ростом клеток содержится множество везикул различной электронной плотности, производных АГ и ЭР. Другие органоиды расположены на некотором расстоянии от кончика.

По данным циторадиоавтографии в кончике (верхушке) клетки обнаружен градиент секреторной и синтетической активности. Для верхушечного роста характерно отсутствие в цитоплазме куполообразного кончика микротрубочек, которые появляются в цилиндрической части клетки. Для процесса секреции необходим кальций. Например, для роста пыльцевых трубок традесканции концентрация Са2+в среде должна быть не ниже 0,1 ммоль/л, но не выше 1 ммоль/л.

Показано, что для верхушечного роста очень важен транспорт секреторных везикул к кончику клетки, которые доставляют материалы для синтеза стенки, а также синтазы и литические ферменты. Литические ферменты разрыхляют структуру стенки, делая ее неспособной противостоять высокому тургорному давлению. Микрофибриллы стенки раздвигаются, и новые компоненты встраиваются при работе синтаз в растянутую тургорным давлением разрыхленную стенку. В кончике растущей клетки микрофибриллы целлюлозы (или хитина у грибов) откладываются без строгой ориентации.

 

44. Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов).

Суккуленты также приспособились осуществлять фотосинтез в условиях резко засушливого климата. Для них характерен суточный цикл метаболизма С4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. Этот тип фотосинтеза часто сокращенно называют СAM-метаболизм.

Устьица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и открываются ночью. СО2 поступает в листья, где при участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источником ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с С02, который освобождается в клетках в процессе дыхания.

Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа.

Днем в условиях высокой температуры малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием С02 и пирувата. С02 поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе Сахаров.

Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С4-путем фотосинтеза. Однако при CAM-метаболизме фиксация С02 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением С02 и пирувата (днем) разделены во времени.

У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве: первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки.

 

Механизмы морфогенеза.

Включение генетических программ.

Среди растений есть прекрасные объекты для изучения генетических аспектов формообразования. У морской одноклеточной водоросли ацетабулярии (порядок сифоновые), достигающей в длину 5 — 6 см, ядро находится в одном из ризоидов, что позволяет легко его удалять. Клетка ацетабулярии состоит из трех частей: ризоидного основания, стебелька и спорообразую-щей шляпки, по строению которой различаются виды. При отрезании шляпки оставшаяся часть клетки легко ее регенерирует. Шляпка регенерирует даже в том случае, когда отрезается ризоид, содержащий ядро.

Форма регенерирующей шляпки определяется ядром: при пересадке стеблевой части Acetabularia mediterranea на основание клетки A. wettsteinii, содержащее ядро, регенерирует шляпка формы, характерной для A. wettsteinii. Отрезок же стеблевой части без ядра регенерирует «свою» шляпку.

Эти и другие опыты показывают, что в клеточном ядре образуются специфические для каждого вида долгоживущие морфогенетические информационные РНК, поступающие в стебелек и «управляющие» морфогенезом шляпки через синтез специфических белков. Это доказывают и опыты с использованием ингибиторов синтеза белков и нуклеиновых кислот, предотвращающих регенерацию шляпки.

У многоклеточных растений механизмы внутриклеточной генной регуляции не отличаются от аналогичных процессов в клетках ацетабулярии, однако включение или выключение генетических программ в каждой клетке зависит от поступления сигналов из других клеток, тканей и органов. При изучении физиолого-биохимических основ морфогенеза у высших растений большое распространение получила культура тканей (экспериментальный метод выращивания тканей вне организма), являющаяся более простой системой, чем культура изолированных органов или интактное, т. е. неповрежденное, растение. Возможность изучения формообразовательных процессов в культуре тканей определяется тем, что каждая растительная клетка тотипотентна. Этот метод дает прекрасную возможность изучать действие трофических и гормональных факторов на процессы морфогенеза. Например, одна ИУК (0,5 — 2 мг/л) вызывает у паренхимных клеток сердцевины клеток табака лишь рост растяжением. Ф. Скуг (1957) показал, что при добавлении в питательную среду вместе с ауксином кинетина (0,02—1 мг/л) индуцируется деление клеток и образуется рыхлая каллусная ткань. Если концентрация ИУК сравнительно высока (2 мг/л), а кинетина низка (0,02 мг/л), то в каллусной ткани индуцируется образование корней. Если же концентрация кинетина повышается до 0,5—1 мг/л, то корне-образование подавляется, а в каллусной ткани наблюдается закладка и рост стеблевых почек. В присутствии высоких концентраций ауксина и кинетина (5 мг/л) рост каллуса и процессы органообразования подавлены. Один кинетин на ткани сердцевины стебля табака видимого влияния не оказывает. Таким образом, опыты показывают, что преобладание ауксина необходимо для включения генетической программы корнеобразования, а высокое содержание цитокинина в присутствии ИУК индуцирует функциональную активность генов, ответственных за программу побегообразования.

Иные специфические сочетания фитогормонов, трофических факторов и физико-химических условий индуцируют другие генетические программы. Такое морфогенетическое воздействие осуществляется лишь в том случае, если клетки компетентны (чувствительны) к поступающим сигналам (эффекторам).