Биологические мембраны и их функции.

Биологические мембраны и их функции.

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол.

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде.

Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Бислой фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Функции:

1) Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой.

2) Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

3) Матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

4) Механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях).

5) Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

6) Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

7) Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

8) Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.(обеспечение разности потенциалов)

9) Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины.

 

Регуляция активности ферментов

 

1. Изостерическая регуляция активности ферментов осуществляется на уровне их каталитических центров. Реакционная способность и направленность работы каталитического центра прежде всего зависят от количества субстрата (закон действия масс). Интенсивность работы фермента определяется также наличием коферментов, кофакторов и активаторов или ингибиторов, действующих на уровне каталитического центра. Активность тех или других ферментов может быть связана с конкуренцией за общие субстраты и коферменты, что является одним из способов взаимодействия различных метаболических циклов.

 

2. Влияние закона действия масс. В катализируемой ферментом обратимой химической реакции, например А + В <=> С + D, концентрация компонентов реакции и соответственно направление реакции будут регулироваться влиянием закона действия масс.

В реальных условиях реакция обычно протекает в одном направлении, так как образовавшиеся продукты могут оказаться субстратами для действия других ферментов и выводиться из сферы реакции. В этих случаях устанавливается скорее устойчивое (стационарное) состояние, чем истинное равновесие.

 

3. Важным способом регуляции ферментативной активности является трансформация латентной формы фермента (зимогена) в активную форму. Это достигается разрушением некоторых ковалентных связей с помощью протеаз, восстановлением дисульфидных групп, фосфорилированием протеинкиназами за счет АТР или ассоциацией неактивных субъединиц. Инактивация ферментов осуществляется путем их связывания специфическими ингибиторами белковой природы, а также разрушения протеиназами.

4. Изменение количества фермента. В клетках прокариот и эукариот имеются ферменты, концентрация которых не требует добавления индуктора; это так называемые конститутивные ферменты. Количество фермента в клетке зависит от наличия продукта реакции, катализируемой данным ферментом, причем продукт реакции вызывает торможение синтеза фермента в результате репрессии.

5. Некоторые ферменты, кроме каталитических (изостерических) центров, имеют также аллостерические, т.е. расположенные в других местах рецепторные участки, которые служат для связывания аллостерических эффекторов (регуляторов). В качестве эффекторов могут выступать определенные метаболиты, гормоны или даже молекулы субстрата. В результате присоединения положительно или отрицательно действующего эффектора к аллостерическому центру происходит изменение всей структуры фермента (конформация), что приводит соответственно к активации или торможению функциональной активности каталитического центра.

 

Регенерация у растений.

Регенерация — это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела. Регенерация — один из основных неспецифических способов защиты растений, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни, от всякого рода повреждений и травм. Во-вторых, многие формы регенерации успешно используются растениями как способ вегетативного размножения.

I. Физиологическая регенерация.

II. Травматическая регенерация:

1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:

а) заживление ран;

б) органогенез, связанный с образованием каллуса;

в) соматический эмбриогенез;

г) восстановление частей без образования каллуса;

2. Регенерация на уровне меристем:

а) восстановление апикальных меристем;

б) органогенез из пред су шествующих зачатков;

в) органогенез из новообразованных адвентивных зачатков.

I. Физиологическая регенерация. При этом способе восстанавливаются части при их естественном изнашивании. Примеры физиологической регенерации — постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика.

А) Заживление ран. Ткани, оказавшиеся на поверхности раны, дедифференцируются, их клетки начинают периклинально делиться и образуют феллоген, превращающийся в пробку.

Б) Органогенез, обусловленный образованием каллуса. Начальный этап дедифференциации клеток на поверхности раны аналогичен тому, что происходит при заживлении ран. Однако клетки, дедифференцируясь, переходят к неорганизованному делению и возникает каллусная ткань, состоящая из рыхло соединенных друг с другом паренхиматических клеток. При определенных условиях отдельные клетки или группы клеток могут дать начало органам: корням, побегам, листьям. В естественных условиях каллус на поверхности среза стебля или корня обычно образуется из камбиальных клеток.

В) Соматический эмбриогенез. Каллус на раневой поверхности образуется. Из отдельных клеток каллуса, начинающих организованно делиться, формируются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм.

Г) Восстановление частей без образования каллуса. Примером такого способа регенерации служит формирование адвентивных побегов из единичных эпидермальных клеток на некотором удалении от раневой поверхности. Другой пример — превращение паренхимных клеток коры в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания. Направление регенерации проводящих элементов определяется прежде всего полярным базипетальным транспортом ауксина, который индуцирует генетическую программу ксилемообразования. Дифференцировке элементов флоэмы наряду с присутствием ИУК и цитокинина способствует высокая (4 — 8 %) концентрация сахарозы.

Другие пути восстановления утраченных частей у растений связаны с деятельностью апикальных или латеральных меристем.

2. А) Восстановление апикальных меристем. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы. Конус нарастания как побега, так и корня регенерирует при удалении небольшого участка его дистального конца (не более 80 мкм). У развивающегося молодого листа папоротника восстанавливается отрезанная меристематическая верхушка.

Б) Органогенез из предшествующих зачатков. Восстановление надземных органов у высших растений осуществляется, как правило, за счет отрастания покоящихся (пазушных) почек при устранении доминирующего влияния апикальной почки побега. Повреждение или частичное удаление дистальной части корневой системы также способствует росту зачатков боковых корней вследствие устранения тормозящего действия кончика корня. Такой способ восстановления утраченных частей присущ только растениям.

В) Органогенез из новообразованных адвентивных зачатков. Стеблевые черенки многих древесных травянистых растений образуют корни благодаря активации периклинальных делений в камбии или перицикле, выполняющих функции латентных меристем. Индукция делений клеток связана с действием ИУК, которая, перемещаясь базипетально, накапливается в нижней части черенка.

Таким образом, растения могут восстанавливать как над земные, так и подземные части даже при полной их утрате. Для этого используются те или иные вышеописанные способы регенерации или их комбинации.

 

Пигменты пластид.

Пигменты — важнейший компонент аппарата фотосинтеза.

Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобилинам и каротиноидам.

Хлорофилл — зелёный пигмент, обусловливающий окраску растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза. Хотя максимум непрерывного спектра солнечного излучения расположен в "зелёной" области 550 нм поглощается хлорофиллом преимущественно синий, частично — красный свет из солнечного спектра (чем и обуславливается зелёный цвет отражённого света).

Фикобилины - пигменты красных и синезелёных водорослей (фикоэритрины – красные, фикоцианины – синие); белки из группы хромопротеидов, Маскируют цвет основного пигмента фотосинтеза – хлорофилла. Локализованы Ф. в клетке в особых частицах – фикобилисомах. Поглощают кванты света в жёлто-зелёной области спектра. Участвуют в фотосинтезе в качестве сопровождающих пигментов, доставляя поглощённую энергию света к фотохимически активным молекулам хлорофилла. Нередко Ф. называют небелковую (хромофорную) часть этих пигментов.

Каротиноиды — природные органические пигменты, фотосинтезируемые бактериями, грибами, водорослями и высшими растениями. Идентифицировано около 600 каротиноидов. Они имеют преимущественно жёлтый, оранжевый или красный цвет, по строению это циклические или ациклические изопреноиды. Обусловливают окраску плодов, осенней листвы, колоний ряда микробов. В организме животных и человека из каротинов, поступающих с пищей, образуется витамин А.

 

Фотофосфорилирование.

Разница в уровнях энергии между П680 и П700 (> 50 кДж) вполне достаточна для фосфорилирования ADP, так как величина высокоэнергетической фосфатной связи АТР равна 30,6 кДж/моль (7,3 ккал).

Механизм фосфорилирования ADP, сопряженного с деятельностью электронтранспортной цепи, объясняет хемиосмотическая теория.

Сущность хемиосмотической теории состоит в следующем. Цепь переносчиков электронов и протонов, действующая в соответствии с окислительно-восстановительным градиентом, перешнуровывает мембрану таким образом, что трансмембранный перенос е- и Н+ в одну сторону чередуется с переносом в обратную сторону только е-. В результате функционирования такого механизма (Н+-помпы) по одну сторону мембраны накапливается избыток Н+ и возникает электрохимический потенциал ионов Н+, который служит формой запасания энергии. Обратный пассивный ток ионов Н+ через протонный канал Н + -АТРазы, получивший название сопрягающего фактора CF1 сопровождается образованием высокоэнергетической фосфатной связи АТР.

Из среды, окружающей тилакоид, при поглощении пигментами квантов света исчезают, а во внутренней полости тилакоида появляются протоны. В результате на мембране возникает электрохимический потенциал ионов Н+, который затем используется для фосфорилирования ADP. Этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием.

 

Кальций.

Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5 —30 мг на 1 г сухой массы. Растения по отношению к кальцию делят на три группы: кальциефилы, калъциефобы и нейтральные виды.

Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше — зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого катиона.

У большинства культурных растений кальций накапливается в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем в надземной части.

В клетке большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Это — фонд обменного кальция. Он содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядре в комплексах с биополимерами, в виде неорганических фосфатов и в ионизированной форме. В цитозоле (растворимой части цитоплазмы) концентрация Са2+ очень низка (10-7 — 10-6 моль/л).

Кальций выполняет многообразные функции в обмене веществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета. процессы поляризации клеток и тканей и др.

 

Редукция нитрата.

Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака.

Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа:

1. Восстановление нитрата до нитрита (NO3- до NO2-), сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.

2. Восстановление нитрита до аммиака (NO2- до NH4), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой.

Суммарно процесс может быть изображен следующим образом:

NO3- ---нитратредуктаза (2е-)--> N02 - ---нитритредуктаза (6е-)--- > NН4+

Первый этап редукции нитрата, катализируемый нитратредуктазой, протекает в соответствии с уравнением

NO3- + NAD(P)H + Н+ --2е- --- > NO2- + NAD(P)+ + Н20

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов при редукции NO3- могут использовать восстановленный NADPH. У высших растений фермент имеет специфическое сродство к NADH, источником которого являются гликолиз и цикл Кребса.

Нитратредуктаза — индуцируемый фермент, синтезируемый в клетке в ответ на поступление NO3- Индуктором синтеза фермента у растений способны быть также органические нитросоединения и цитокинин. Уровень нитратредуктазы в растениях зависит от ряда факторов внешней среды, таких, как свет, температура, pH, концентрация С02 и 02, водный потенциал, характер источника азота и др.

Активность нитратредуктазы высока в меристематических клетках, ею богаты молодые листья и кончики корней.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, в растении не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитршпредуктазой. Активность этого фермента в 5 —20 раз выше, чем нитратредуктазы, поэтому в общем процессе редукции нитратов доминирующей ступенью является первый этап реакции, ведущий к образованию NO2-. Нитритредуктаза в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин. Катализируемая ею реакция может быть представлена следующим образом:

NО2- + 6Фдвосст + 8Н+ --- 6е- ---> NH4+ + 6Фд0КИСЛ + 2Н20

Процесс редукции NO2, катализируемый нитритредуктазой, как и первый этап восстановления нитрата, может происходить и в листьях, и в корнях.

Ионы аммония ингибируют ассимиляцию NO3- репрессируя синтез ферментов нитрат- и нитритредуктаз по принципу обратной связи.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе относятся многие древесные растения, а также некоторые представители сем. Ericaceae и Vacciniaceae (черника, клюква), многие виды Rhododendron.

2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях. К этой группе примыкают хлопчатник и представители сем. Chenopodiaceae (свекла, марь), у которых основное количество поглощенного нитрата восстанавливается в листьях.

3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.

 

Глиоксилатный цикл.

Глиоксилатный цикл можно рассматривать как модификацию цикла Кребса. Он активно функционирует в прорастающих семенах масличных растений и в других растительных объектах, где запасные жиры превращаются в сахара (глюконеогенез).

Глиоксилатный цикл локализован в специализированных микротелах — глиоксисомах. В отличие от цикла Кребса в глиоксилатном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-СоА и используется для синтеза янтарной кислоты. Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах биосинтеза.

Глиоксилатный цикл позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-СоА. Кроме того, на каждые две молекулы ацетил-СоА в глиоксилатном цикле восстанавливается одна молекула NADH, энергия которой может быть использована на синтез АТР в митохондриях или на другие процессы.

 

18. Цикл ди – и трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

В анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом NADH используется для восстановления конечных продуктов брожения, регенерируя в окисленную форму.

Последнее обстоятельство поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим окисленный NAD+. В присутствии достаточного количества кислорода пируват полностью окисляется до С02 и Н20 в дыхательном цикле, получившем название цикла Кребса.

Все участки этого процесса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий.

Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его производное — ацетил-СоА.

На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул С02, включение трех молекул Н20 и удаление пяти пар атомов водорода.

Энергетический выход цикла Кребса, его связь с азотным обменом.

Цикл Кребса играет чрезвычайно важную роль в обмене веществ растительного организма. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но также белков, жиров и других соединений. В ходе реакций цикла освобождается основное количество энергии.

При окислении одной молекулы пирувата может образоваться 15 молекул АТР + 8АТФ гликолиз = 38 АТФ = 1591 кДж/моль (380 ккал/моль).

Значение цикла Кребса не исчерпывается его вкладом в энергетический обмен клетки. Не менее важную роль играет то обстоятельство, что многие промежуточные продукты цикла используются при синтезе различных соединений. азотном обмене, синтезе и распаде белковых веществ, образуются аминокислоты. Для синтеза липидов, полиизопренов, углеводов и ряда других соединений используется ацетил-СоА. Особенно важно, что через реакции цикла Кребса устанавливается тесная связь между обменом трех важнейших групп соединений — белков, жиров и углеводов.

 

Вопрос.

Гликолиз.

Гликолиз — процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота.

Гликолиз — общий начальный этап аэробного дыхания и всех видов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и в хлоропластах.

Этапы гликолиза, фосфорилирование на уровне субстрата.

Цепь реакций, составляющих суть гликолиза, можно разбить на три этапа:

I. Подготовительный этап — фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.

II. Первое субстратное фосфорилирование, которое начинается с 3-фосфоглицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. Окисление альдегида до кислоты связано с освобождением энергии. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТР.

III. Второе субстратное фосфорилирование, при котором 3-фосфоглицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТР. Пируват 2 молекулы— конечный продукт гликолиза.

Энергетический выход гликолиза.

Всего в процессе гликолиза образуются 8 молекул АТР (335 кДж/моль, или 80 ккал).

Функции гликолиза в клетке.

В аэробных условиях гликолиз выполняет ряд функций:

1) осуществляет связь между дыхательными субстратами и циклом Кребса;

2) служит основным источником АТР в клетке;

3) производит интермедиаты, необходимые для синтетических процессов в клетке;

 

С4 –путь фотосинтеза.

Дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая) являются первичными продуктами фиксации С02 у сахарного тростника. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара. Как новый тип фиксации С02, принципиально отличающийся от цикла Кальвина

К группе растений с С4-путем фотосинтеза относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго и др. Листья этих растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида — в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто не имеющих гран, — в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка).

С02, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где вступает в реакцию с. ФЕП, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза. Щавелевоуксусная кислота в присутствии NH4 может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и С02.

Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС II и крахмал.

В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация СО 2 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD.

Возникающий при расщеплении малата в хлоропластах клеток обкладки пируват перемещается назад в хлоропласты клеток мезофилла, где может снова превращаться в первичный акцептор С02 — ФЕП.

 

Такая компартментация процессов позволяет растениям с С4-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор С02. С4-растения могут также использовать С02, возникающий при фотодыхании. Эффективность использования воды, т. е. отношение массы ассимилированного С02 к массе воды, израсходованной при транспирации, у С4-растений зачастую вдвое выше, чем у С3-растений.

Таким образом, С4-растения имеют преимущества перед Сз-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Фиксация С02 с участием ФЕП и образование малата (аспартата) служит как бы насосом для поставки С02 в хлоропласты обкладки, функционирующие по С3-пути.

 

Физиология стресса.

неблагоприятные факторы внешней среды (стрессоры): высокой и низкой температуры, недостатка кислорода, дефицита воды, засоления и загазованности среды, ионизирующих излучений, инфекции и др.

Стресс — это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме животного под влиянием любых сильных воздействий (стрессоров), включающих перестройку защитных сил организма. (По Селье)

три фазы:

1) первичной стрессовой реакции,

2) адаптации,

3) истощения ресурсов надежности.

Факторы, способные вызвать стресс у растительных организмов, можно подразделить на три основные группы:

а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;

б) химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);

в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов).

 

Механизмы стресса на клеточном уровне.

К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при сильном и быстро нарастающем действии стрессора, относятся следующие:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.

2. Вход Са2+ в цитоплазму (из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов: вакуоли, ЭС, митохондрий).

3. Сдвиг pH цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки актиновых микрофиламентов и сетей цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и свето-рассеивание цитоплазмы.

5. Усиление поглощения 02, ускоренная трата АТР, развитие свободнорадикальных реакций.

6. Возрастание гидролитических процессов.

7. Активация и синтез стрессовых белков.

8. Усиление активности Н+-помпы в плазмалемме (и, возможно, в тонопласте), препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.

9. Увеличение синтеза этилена и АБК, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических и метаболических процессов, осуществляющихся в обычных условиях. Торможение функциональной активности клеток происходит в результате действия ингибиторов и переключения энергетических ресурсов на преодоление неблагоприятных сдвигов.

Активация в клетках в условиях стресса синтеза так называемых стрессовых белков (специфическая реакция) с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в нормальных условиях.

Так, у многих растений выявлены белки теплового шока. Например, у кукурузы синтез этих белков индуцируется температурой 45 °С. При неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму.

В невысоких дозах повторяющиеся стрессы способствуют закаливанию организма, причем во многих случаях показано, что закаливание по отношению к одному стрессорному фактору способствует повышению устойчивости организма и к некоторым другим стрессорам.

Механизмы стресса и адаптации на организменном уровне.

На организменном уровне сохраняются все механизмы адаптации, свойственные клетке, но дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении.

Прежде всего это конкурентные отношения между органами за физиологически активные вещества и трофические факторы. Это отношения построены на силе аттрагирующего (притягивающего) действия. Подобный механизм позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов (аттрагирующих центров), которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для нормального созревания.

Важнейший и очень характерный для растений механизм защиты от последствий действия экстремальных факторов — процесс замены поврежденных или утраченных органов путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).

При неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает выработка этилена и АБК, снижающих обмен веществ, тормозящих ростовые процессы, способствующих старению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя.

Одновременно в тканях снижается содержание ауксина, цитокинина и гиббереллинов.

Стресс на популяционном уровне.

В условиях длительного и сильного стресса в период истощения гибнут те индивидуумы, у которых генетически норма реакции на данный экстремальный фактор ограничена узкими пределами. Эти растения устраняются из популяции, а семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые растения.В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает.

Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается дополнительный фактор — отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов (генетическая адаптация). Предпосылкой к этому механизму служит внутрипопуляционная вариабельность уровня устойчивости к тому или иному фактору или группе факторов.

 

Ксилемный транспорт.

Восходящий поток воды движется по растению главным образом по ксилеме. Ксилема представляет собой распределительную систему, снабжающую все ткани и органы растения водой. Зрелые сосуды и трахеиды с одревесневшими клеточными стенками лишены цитоплазмы и выполняют водопроводящую функцию. Помимо восходящего тока воды по ксилеме существует ток воды по клеточным стенкам живых клеток от корня до листа, также поддерживаемый градиентом водного потенциала, создаваемым транспирацией. Доля этого потока воды составляет 1 — 10% общего потока.

Теория сцепления.

Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддерживается двумя основными компонентами:

1) градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и

2) транспирацией.

Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации.

Градиент осмотического потенциала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатического давления в ксилме, который реализуется в возникающем натяжении воды в сосудах ксилемы.

Согласно теории сцепления (Когезионной теорий), предложенной в конце XIX в., вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасыйающее действие транспирации вследствии действия сил сцепления молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба вода к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию полостей у стенок сосудов, заполненных воздухом (или парами воды) и способных закупорить сосуд.

Факт существования когезионного натяжения воды в транспирирующих растениях подтверждается многими наблюдениями. Опыты показали, что облиственный побег, срезанный под водой и герметически присоединенный к верхней части ртутного манометра, вызывает подъем ртути на высоту, превышающую барометрическую. Другим доказательством существования натяжения может служить сокращение диаметра древесного ствола, наблюдаемое в условиях интенсивной транспирации, так как натяжение нитей воды в сосудах приводит к уменьшению их диаметров.

Абсолютная скорость передвижения воды по ксилеме невелика. Для лиственных пород она составляет в среднем 20 см3 • ч-1 на 1 см2 поперечного сечения древесины, а для хвойных — 5 см3*ч-

Водообмен между ксилемой и флоэмой в целом растении.

Вода и минеральные вещества доставляются к каждой клетке надземной части растения благодаря восходящему току воды по кселеме (называемому иногда восходящим массовым током), Большая часть воды тока испаряется в атмосферу в процессё транспирации, а меньшая (около 0,2%) используется:

1) на метаболические реакции, входя в достав синтезируемых растением органических соединений;

2) на поддержание тургора клеток;

3) в транспорте органических веществ по флоэме от листьев к корням. Направленный вниз флоэмный ток растворов формируется в клетках мезофилла листьев (подробнее см, 8,2), где часть воды, доставленной ксилемным током, из клеточных стенок мезофилла переходит во флоэмные оконча ния. Вода из клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэму по осмотическому градиенту, возникающему вследствие накопления в клетках флоэмы Сахаров и других органических соединений, образуемых в процессе фотосинтеза.

Нисходящий флоэмный ток доставляет органические соединения тканям корня, где они используются в метаболизме. В корне в окончаниях проводящих пучков элементы флоэмы, как и в листе, располагаются вблизи элементов ксилемы и вода вновь по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх с восходящим током. Таким образом происходит обмен воды в проводящей системе корня и листьев.

 

Внутриклеточные движения.

Цитоплазма в растительных клетках находится в постоянном движении. На внешние и внутренние воздействия клетки отвечают изменением скорости этого движения. Выделяют несколько типов движения цитоплазмы:

1, колебательное (без упорядоченного перемещения клеточных компонентов, например у спирогиры),

2, циркуляционное (у клеток тычиночных нитей традесканции и других видов с протоплазматическими тяжами, пересекающими вакуоль),

3, ротационное (в клетках с большой центральной вакуоль