Функции колбочек сетчатки. Их локализация и свойства. Трехкомпонентная теория цветного зрения.

Наружный ядерный слой содержит ядросодержащие части фоторецепторных клеток - колбочек и палочек. Колбочки концентрируются в области жёлтого пятна. Глазное яблоко организовано таким образом, что именно на колбочки падает центральная часть светового пятна от визуализируемого объекта.

Наружный сегмент имеет множество уплощённых замкнутых дисков (дупликатуры клеточных мембран), содержащих зрительные пигменты: родопсин (максимум поглощения 505 нм) - в палочках; красный (570 нм), зелёный (535 нм) и синий (445 нм) пигменты - в колбочках. В каждом фоторецепторе имеется более 1000 дисков.

Центральное зрение, а также острота зрения обеспечиваются колбочками.

Цветовосприятие - функция колбочек. Существуют три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов.

Теория цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения, но наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения. Согласно этой теории, в сетчатке существуют три разных Типа цветовоспринимающих фоторецепторов — колбочек. В колбочках находятся различные светочувствительные вещества, причем, одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному, другие — к зеленому, третьи — к фиолетовому. Всякий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени; Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

Трехкомпонентная теория цветового зрения получила подтверждение электрофизиологическими исследованиями. От одиночных ганглиозных клеток сетчатки с помощью микроэлектродов отводились импульсы при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие нейроны названы доминаторами. В других ганглиозиых клетках, названных модуляторами, импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. В сетчатке и в зрительных центрах исследовано много нейронов, которые называются оппонентными нейронами, и отличаются тем, что действие на глаз излучений в какой-то части спектра возбуждает их, а в других частях спектра — тормозит. Полагают, что такие нейроны наиболее активно кодируют информацию о цвете.

Аномалии цветового зрения. Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет некоторые формы патологии цветовосприятия. Встречаются различные формы нарушения цветового восприятия. Полная цветовая слепота — ахромазия встречается редко и характеризуется тем, что человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета (подобно бесцветным фотографии). Чаще встречается частичная цветовая слепота. Различают три вида частичной цветовой слепоты:

• протанопия (дальтонизм),

• дейтеранопия,

• тританопия.

Протанопы не способны различать оттенки красного и зеленого цветов, а именно темно-зеленые и светло-красные. Дейтеранопы также не различают красный и зеленый цвета, но они путают светло-зеленые тона с темно-красными и фиолетовые с голубыми. Тританопы не способны различать синий и фиолетовый цвета. Это расстройство цветового восприятия встречается крайне редко.

Все виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый из этих видов расстройства является результатом отсутствия одного из трех цветовоспринимающих веществ колбочек, и цветовое зрение у этих людей осуществляется за счет сохранившихся двух фоторецепторных веществ. При полной цветовой слепоте имеет место поражение колбочкового аппарата сетчатки.

Исследование цветового зрения имеет большое значение, особенно для лиц, которым по роду профессии необходимо хорошо ориентироваться во всех цветах. Это исследование проводится с помощью полихроматических таблиц Е. Б. Рабкина.

Психофизиология зрения.

Цветовое зрение — способность глаза к восприятию цветов на основе чувствительности к различным диапазонам излучения видимого спектра. Это функция колбочкового аппарата сетчатки.

Можно условно выделить три группы цветов в зависимости от длины волны излучения:

· длинноволновые — красный и оранжевый,

· средневолновые — желтый и зеленый,

· коротковолновые — голубой, синий, фиолетовый.

цветоощущение есть результат воздействия света на все три типа колбочек. Излучение любой длины волны возбуждает все колбочки сетчатки, но в разной степени

При одинаковом раздражении всех трех групп колбочек возникает ощущение белого цвета.

В классификации врожденных расстройств цветового зрения Криса—Нагеля красный цвет считается первым и обозначают его "протос" (греч. protos — первый), затем идут зеленый — "дейтерос" (греч. deuteros — второй) и синий — "тритос” (греч. tritos — третий). Человек с нормальным цветовосприятием — нормальный трихромат.

Аномальное восприятие одного из трех цветов обозначают соответственно как прот-, дейтер- и тританомалию.

Полное невосприятие одного из трех цветов делает человека дихроматом и обозначается соответственно как прот-, дейтер- или тританопия (греч. аn — отрицательная частица, ops, opos — зрение, глаз). Людей, имеющих такую патологию, называют прот-, дейтер- и тританопами. Невосприятие одного из основных цветов, например красного, изменяет восприятие других цветов, так как в их составе отсутствует доля красного.

Крайне редко встречаются монохроматы, воспринимающие только один из трех основных цветов. Еще реже, при грубой патологии колбочкового аппарата, отмечается ахромазия — черно-белое восприятие мира.

Оценка цветоразличительной способности глаза. Исследование проводят на специальных приборах — аномалоскопах или с помощью полихроматических таблиц. Общепринятым считается метод, предложенный Е. Б. Рабкиным, основанный на использовании основных свойств цвета.
цвет характеризуется тремя качествами:

· цветовым тоном, который является основным признаком цвета и зависит от длины световой волны;

· насыщенностью, определяемой долей основного тона среди примесей другого цвета;

· яркостью, или светлотой, которая проявляется степенью близости к белому цвету (степень разведения белым цветом).

Определение остроты зрения (визометрия). Для исследования остроты зрения используют специальные таблицы, содержащие буквы, цифры или значки различной величины, а для детей — рисунки (чашечка, елочка и др.). Их называют оптотипами.

В нашей стране наиболее распространенным является метод определения остроты зрения по таблице Головина — Сивцева помещенной в аппарат Рота. Нижний край таблицы должен находиться на расстоянии 120 см от уровня пола. Пациент сидит на расстоянии 5 м от экспонируемой таблицы. Сначала определяют остроту зрения правого, затем — левого глаза. Второй глаз закрывают заслонкой.При остроте зрения ниже 0,1 обследуемого нужно приближать к таблице до момента, когда он увидит ее первую строку. Расчет остроты зрения следует производить по формуле Снеллена:

Vis = d/D,

где d — расстояние, с которого обследуемый распознает оптотип; D — расстояние, с которого данный оптотип виден при нормальной остроте зрения. Для первой строки D равно 50 м.

Минимальной остротой зрения является светоощущение (Vis = 1/∞) с правильной (pioectia lucis certa) или неправильной (proectia lucis inceila) светопроекцией. Светопроекцию определяют путем направления в глаз с разных сторон луча света от офтальмоскопа. При отсутствии светоощущения острота зрения равна нулю (Vis = 0) и глаз считается слепым.

Для определения остроты зрения ниже 0,1 применяют оптотипы, разработанные Б. Л, Поляком, в виде штриховых тестов или колец Ландольта, предназначенных для предъявления на определенном близком расстоянии с указанием соответствующей остроты зрения

Зрительное поле каждого глаза - часть внешнего пространства, видимого глазом. Теоретически оно должно быть круглым, но в действительности оно срезано в медиальном направлении носом и верхним краем глазницы. Составление карты зрительного поля важно для неврологической и офтальмологической диагностики. Окружность зрительного поля определяют с помощью периметра. Один глаз закрывается, а другой фиксируется на центральной точке. Передвигая по меридианам в направлении к центру небольшую мишень, отмечают точки, когда мишень становится видимой, описывая таким образом зрительное поле.

Глубина зрения. Бинокулярное зрение играет важную роль в определении глубины зрения, так как основано на относительных размерах объектов, их отражениях, их движении относительно друг друга. На самом деле глубина воспри- ятия является компонентом и монокулярного зрения, но благодаря бинокулярному зрению усиливается чёткость и пропорциональность восприятия глубины.

Бинокулярное зрение. Центральная часть зрительных полей двух глаз полностью совпадает; следовательно, любой участок в этом зрительном поле охватывается бинокулярным зрением. Импульсы, идущие от двух сетчаток, возбуждённых световыми лучами от объекта, на уровне зрительной коры сливаются в один образ. Точки на сетчатке обоих глаз, куда должно попадать изображение, чтобы восприниматься бинокулярно как единый предмет, называются корреспондирующими точками. Лёгкое надавливание на один глаз вызывает двоение в глазах, так как нарушается соответствие сетчаток.

Интероцептивный анализатор

Интероцептивный анализатор отражает состояние внутренней среды организма и его вегетативных органов. Информация от разнообразных интерорецепторов используется для бессознательных процессов регуляции, управляющих кровообращением, пищеварением, дыханием и т.д.

Интерорецепторы висцеральной системы представлены хемо-, баро-, осмо-, термо- и другими типами рецепторов, передающих информацию через нервы вегетативной нервной системы (волокна блуждающего, чревного и тазового нервов) и восходящие пути спинного мозга. Блуждающий нерв передает информацию от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной полости. Чревный нерв — от желудка, кишечника, брыжейки. Тазовый нерв — от органов малого таза

Рецепторы соединительной ткани, сосудов и внутренних органов достаточно разнообразны. Встречаются рецепторы трех видов: свободные, несвободные и инкапсулированные.

По определенным особенностям среди часто встречающихся рецепторов можно выделить клубочковые, древовидные и кустиковидные формы разной степени сложности. Клубочковыми по своей форме являются рецепторы давления. Кроме специфических по типу рецепции в периферической нервной системе и вегетативных ганглиях присутствуют разнообразные по форме рецепторы, выполняющие функции общей рецепции.

Таким образом, спинной мозг является первичной структурой обработки сенсорной интероцептивной информации. Далее информация идет по спиноталамическому тракту к вентробазальному ядру таламуса. Из таламуса интероцептивная информация поступает в кору.

Интероцептивный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из трех отделов: периферического, проводникового и коркового.
Периферическая часть представлена разнообразными интероцепторами (механо-, баро-, термо-, осмо-, хеморецепторами) - нервные окончания дендритов чувствительных клеток узлов черепных нервов (V, IX, X), спинномозговых и вегетативных узлов.
Нервные клетки чувствительных ганглиев черепных нервов - это первый источник афферентной иннервации внутренних органов.Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервных стволов и ветвей тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов к внутренним органам головы, шеи, грудной и брюшной полости (желудок, двенадцатиперстная кишка, печень).
Вторым источником афферентной иннервации внутренних органов являются спинномозговые узлы, содержащие такие же чувствительные псевдоуниполярные клетки, как и узлы черепных нервов. Нужно отметить, что спинномозговые узлы содержат нейроны как иннервирующие скелетные мышцы и кожу, так и иннервирующие внутренности и сосуды. Следовательно, в этом смысле спинномозговые узлы являются соматически-вегетативными образованиями.

Периферические отростки (дендриты) нейронов спинномозговых узлов из ствола спинномозгового нерва переходят в составе белых соединительных ветвей в симпатический ствол и проходят транзитно через его узлы. К органам головы, шеи и груди афферентные волокна следуют в составе ветвей симпатического ствола - сердечных нервов, легочных, пищеводных, гортанно-глоточных и других ветвей. К внутренним органам брюшной полости и таза основная масса афферентных волокон проходит в составе внутренностных нервов и далее, пройдя “транзитом” через ганглии вегетативных сплетений, и по вторичным сплетениям достигает внутренних органов.
К кровеносным сосудам конечностей и стенок туловища афферентные сосудистые волокна - периферические отростки чувствительных клеток спинномозговых узлов - проходят в составе спинномозговых нервов.
Таким образом, афферентные волокна для внутренних органов не образуют самостоятельных стволов, а проходят в составе вегетативных нервов.
Органы головы и сосуды головы получают афферентную иннервацию, главным образом, из тройничного и языкоглоточного нервов. В иннервации глотки и сосудов шеи принимает участие своими афферентными волокнами языкоглоточный нерв. Внутренние органы шеи, грудной полости и верхнего “этажа” брюшной полости имеют и вагусную и спинальную афферентную иннервацию. Большинство внутренних органов живота и все органы таза имеют только спинальную чувствительную иннервацию, т.е. их рецепторы образованы дендритами клеток спинномозговых узлов.
Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг.
Третьим источником афферентной иннервации некоторых внутренних органов являются вегетативные клетки второго типа Догеля, расположенные во внутриорганных и внеорганных сплетениях. Дендриты этих клеток образуют рецепторы во внутренних органах, аксоны некоторых из них достигают спинного и даже головного мозга (И.А.Булыгин, А.Г.Коротков, Н.Г.Гориков), следуя или в составе блуждающего нерва или через симпатические стволы в задние корешки спинномозговых нервов.
В головном мозгу тела вторых нейронов располагаются в чувствительных ядрах черепных нервов (nucl. spinalis n. trigemini, nucl. solitarius IX, X нервов).
В спинном мозге интероцептивная информация передается по нескольким каналам: по переднему и латеральному спинно-таламическим путям, по спинно-мозжечковым путям и по задним канатикам - тонкому и клиновидному пучкам. Участие мозжечка в адаптационно-трофических функциях нервной системы объясняет существование широких интероцептивных путей, следующих к мозжечку. Таким образом, тела вторых нейронов располагаются и в спинном мозге - в ядрах задних рогов и промежуточной зоны, а также в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.
Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса, а также ядер ретикулярной формации и гипоталамуса. Следовательно, в стволе мозга, во-первых, прослеживается концентрированный пучок интероцептивных проводников, следующих в медиальной петле к ядрам таламуса (III нейрон), во-вторых, происходит дивергенция вегетативных путей, направляющихся ко многим ядрам ретикулярной формации и к гипоталамусу. Эти связи обеспечивают координацию деятельности многочисленных центров, участвующих в регуляции разнообразных вегетативных функций.
Отростки третьих нейронов идут через заднюю ножку внутренней капсулы и заканчиваются на клетках коры головного мозга, где и происходит осознование болевых ощущений. Обычно эти ощущения носят разлитой характер, не имеют точной локализации. И.П.Павлов объяснял это тем, что корковое представительство интероцепторов имеет малую жизненную практику. Так, больные с повторными приступами болей, связанных с заболеваниями внутренних органов, определяют их локализацию и характер гораздо точнее, чем в начале заболевания.
В коре вегетативные функции представлены в моторной, премоторной зонах. Информация о работе гипоталамуса поступает в кору лобной доли. Афферентные сигналы от органов дыхания и кровообращения - в кору островка, от органов брюшной полости - в постцентральную извилину. Кора центральной части медиальной поверхности полушарий мозга (лимбическая доля) также является частью висцерального анализатора, участвуя в регуляции дыхательной, пищеварительной, мочеполовой систем, обменных процессов.
Афферентная иннервация внутренних органов не носит сегментарного характера. Внутренние органы и сосуды отличаются множественностью путей чувствительной иннервации, среди них большинство составляют волокна, происходящие из ближайших сегментов спинного мозга. Это основные пути иннервации. Волокна же дополнительных (окольных) путей иннервации внутренних органов проходят из отдаленных сегментов спинного мозга.
Значительная часть импульсов от внутренних органов достигает вегетативных центров головного и спинного мозга через афферентные волокна соматической нервной системы благодаря многочисленным связям между структурами соматического и вегетативного отделов единой нервной системы. Афферентные импульсы от внутренних органов и аппарата движения могут поступать к одному и тому же нейрону, который в зависимости от сложившейся ситуации обеспечивает выполнение вегетативных или анимальных функций. Наличие связей между нервными элементами соматических и вегетативных рефлекторных дуг обусловливает появление отраженных болей, что необходимо учитывать при постановке диагноза и лечении. Так, при холецистите бывают зубные боли и отмечается френикус-симптом, при анурии одной почки бывает задержка выделения мочи другой почкой. При заболеваниях внутренних органов возникают кожные зоны повышенной чувствительности - гиперестезии (зоны Захарьина-Геда). Например, при стенокардии отраженные боли локализуются в левой руке, при язве желудка - между лопатками, при поражении поджелудочной железы - опоясывающие боли слева на уровне нижних ребер вплоть до позвоночника и т.д. Зная особенности строения сегментарных рефлекторных дуг, можно воздействовать на внутренние органы, нанося раздражения в области соответствующего кожного сегмента. На этом основана иглотерапия и применение местных физиопроцедур.

Двигательный анализатор.

Двигательный анализатор тесно связан с функцией моторной коры, нейроны которой посылают импульсы к передним отделам спинного мозга и к нейронам ядер двигательных черепно-мозговых нервов, а также к таламусу, к базальным ядрам, красному ядру и мозжечку. Это прямые связи, по которым идут «приказы» от коры больших полушарий к мышцам. При возникновении движений по этим «приказам» в проприоцепторах появляются нервные импульсы, идущие по аферентным (чувствительным) нервным волокнам двигательного анализатора от мышц к коре больших полушарий, через межпозвоночные нервные узлы, задние корешки спинного мозга, продолговатый мозг, таламус. Помимо этого пути, проприоцептивные сигналы могут достигать коры головного мозга через ретикулярную систему и мозжечок. Двигательный анализатор участвует в поддержании постоянного тонуса (напряжения) мышц тела и координации движений. У высших животных и человека двигательный анализатор моделирует движение, создает как бы образ движения, которое предстоит совершить, и постоянно сличает реальный поток афферентных импульсов от движения мышц с заранее созданным его образом — планом (механизм «акцептора действия», по П. К. Анохину). В этом смысле двигательный анализатор нередко называют кинестетическим анализатором. В левой лобной доле (нижняя лобная извилина) находится речедвигательный анализатор. По И. П. Павлову, это «базальный компонент», нейрофизиологическая основа абстрактного мышления человека.

Двигательные функции. Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной (Роландовой) борозды. В этой области находятся нервные клетки, с деятельностью которых связаны все движения организма. Отростки крупных нервных клеток, находящихся в глубоких слоях коры, спускаются в продолговатый мозг, где значительная часть их перекрещивается, т. е. переходит на противоположную сторону. После перехода они опускаются по спинному мозгу, где перекрещивается остальная часть. В передних рогах спинного мозга они вступают в контакт с находящимися здесь двигательными нервными клетками. Таким образом, возбуждение, возникшее в коре, доходит до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга и затем уже по их волокнам поступает к мышцам. Ввиду того, что в продолговатом, а частично и в спинном мозгу происходит переход (перекрест) двигательных путей на противоположную сторону, возбуждение, возникшее в левом полушарии головного мозга, поступает в правую половину тела, а в левую половину тела поступают импульсы из правого полушария.

Положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека:

1. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца).

2. В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей — в правом полушарии. Способность координировать эти сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах.

3. Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной извилины. Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону.

4. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины. Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. Это и понятно, так как в речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка.
Строение двигательного анализатора
Периферической частью двигательного анализатора служат внутренние рецепторы органов движения — мышц, суставов и сухожилий. Они получают раздражения во время движения этих органов и, посылая импульсы в кору полушарий, сообщают о состоянии органов движения и о тех действиях, которые человек совершает с их помощью.
Проводящий отдел
Возбуждение, возникшее в рецепторах двигательного анализатора по центростреми-тельным нервам через задние (чувствительные) корешки проводится в спинной мозг. По восходящим проводящим путям оно передается в кору головного мозга.
Центральная часть двигательного анализатора — это чувствительно-двигательная зона коры головного мозга, а именно передняя центральная извилина.
Существование двигательного анализатора можно доказать с помощью простого эксперимента. Закройте глаза и примите любую позу, а затем двигайте или ногой. Не видя этих движений, вы можете подробно рассказать о них. Существование двигательного анализатора было выяснено в наблюдениях за больными, у которых поражены восходящие пути спинного мозга. У таких людей движения при ходьбе некоординированные, так как нарушена проводящая часть двигательного анализатора.
Значение двигательного анализатора
Двигательный анализатор имеет исключительно важное значение для выполнения и разучивания движений. Он контролирует правильность и точность движений. Например, при сгибании руки в локтевом суставе сокращается двуглавая мышца плеча и растягивается трехглавая. Возбуждение, возникшее в рецепторах этих мышц, сигнализирует о том, что одна мышца сокращена, а другая растянута. Рецепторы трущихся поверхностей локтевого сустава и растянутых сухожилий информируют мозг об амплитуде и быстроте сгибания. Эта сигнализация не только дает возможность человеку ощутить данное движение, но и позволяет коре головного мозга проконтролировать точность и правильность его выполнения. Возбуждение от рецепторов двигательного анализатора поступает в чувствительно-двигательную зону коры. Оттуда идет поток импульсов к работающим мышцам, обеспечивающий своевременное исправление выполняемых движений.
Двигательный анализатор играет ведущую роль при разучивании новых движений. Любые движения, которые приобретает человек в течение жизни, являются сложными условными двигательными рефлексами. Умение писать пером и играть на рояле, делать battement tendu из первой позиции и выполнять сложнейшие комбинации хореографических движений появляется в результате образования этих рефлексов. Они вырабатываются с помощью двигательного анализатора.
В двигательной деятельности человека участвуют и подкорковые центры, Они регулируют мышечный тонус, уточняют координацию движений во время бега, ходьбы и танца, согласуют деятельность внутренних органов с двигательными рефлексами.

172. Восприятие вкуса и запахов. Теории и механизмы.

Обоняние и вкус относятся к висцеральным чувствам, поскольку они в значительной степени связаны с функцией пищеварения (например, ароматы пищи обычно сочетаются с её вкусом) и дыхания. Воспринимающие структуры органов обоняния и вкуса - хеморецепторы, они возбуждаются молекулами вкусовых веществ и одорантами.

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение - обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Считается, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная f волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки; есть основание полагать, что в ней генерируется рецепторный потенциал.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют соспециализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу - первичный нервный центр обонятельного. Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.

Особенность обонятельного анализатора состоит, в частности, в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой и т.д.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз меньше.

Для практических целей разработана классификация запахов. При этом обнаруживается, что вещества сходного химического строения оказываются в разных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей структуре. Выделяют следующие основные запахи: камфарный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях, как правило, встречаются смешанные запахи, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение их по качеству возможно только до некоторой степени, и лишь в усовиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) колебательными свойствами веществ, т.е. с их стереохимией – пространственным соответствием конфигурации пахучих веществ форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных ворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запахов считают важным не форму молекул, а плотность заряда на них.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о. характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса - вкусовые почки - расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 70 мкм, она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки - наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма; в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10-20 мкм, шири ной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок-0,1-0,2 мкм, длиной 1-2 мкм.

Суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определенной специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувствительные к сахарам. Однако наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом - кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого.

Классификация вкусовых ощущений. Выделяют четыре основных вкуса: сладкое, кислое, соленое и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть – к кислому, корень – к горькому, край – к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, потому что стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко различные по химической структуре вещества, разного вкуса могут быть и оптические изомеры одного химического вещества.

Теории вкусовой рецепции. Раскрытие механизмов, лежащих в основе вкусовой рецепции, является весьма важным для создания теории вкуса. Прежде всего заслуживает упоминания гипотеза П.П. Лазарева. Он полагал, что под влиянием адекватных вкусовых раздражений происходит распад гипотетических высокочувствительных веществ белковой природы, содержащихся во вкусовых луковицах, что приводит к специализированному раздражению нервных окончаний ионизированными продуктами распада. Каждая луковица способна реагировать на все вкусовые вещества, но в значительно меньшей степени, чем на вещество одного вкусового качества

Ферментативная теория вкуса Баради и Бурна объясняет возникновение специфического вкусового ощущения активизацией определенных ферментов в клетках вкусовой луковицы. Однако эта теория в дальнейшем подверглась критике.

Большое значение для понимания механизмов вкуса имели гипотезы, связывающие вкусовую рецепцию с мембранными процессами Согласно этой гипотезе, начальным этапом вкусовой рецепции является адсорбция молекулы вещества на специализированных участках белковой цепи, связанной с мембраной рецептора. Представление о наличии на апикальной поверхности мембраны вкусовой клетки специализированных активных центров, избирательно адсорбирующих вещества с различными вкусовыми качествами, доказано электрофизиологическими исследованиями Бейдлера. Кроме того, из гомогенатов эпителия языка были выделены белковые фракции образующие комплексные соединения одни с различн