Нейрогемальным органом этой системы служит медиальное возвышение

Гипофиз: развитие, строение, функции, возрастные изменения.

Функции

● в передней доле гипофиза образуется шесть гормонов: ФСГ, ЛГ, ЛТГ, ТТГ, АКТГ и СТГ;

● в промежуточной доле — два гормона: МСГ и липотропин;

● в задней же доле гормоны не синтезируются, здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов, образованных в гипоталамусе, — АДГ и окситоцина.

Гипофиз лежит в турецком седле, у нижней поверхности головного мозга — под серым бугром — и связан с последним гипофизарной ножкой.

Масса самого гипофиза очень мала — у человека примерно 0,5 г. Тем не менее его функционирование жизненно необходимо для организма.

Составные части гипофиза.

Гипофиз подразделяется на две части:

– аденогипофиз, который происходит из эпителия ротовой полости эмбриона,

– и нейрогипофиз, представляющий собой вырост промежуточного (диэнцефального) отдела головного мозга.

Аденогипофиз, в свою очередь, включает три компонента:

1. передняя доля, самая объемная часть гипофиза;

2. промежуточная (средняя) доля — узкая полоска ткани с фолликулами, отделенная от передней доли гипофизарной щелью;

3. а также туберальная часть— небольшое продолжение передней доли, прилежащее к гипофизарной ножке.

Нейрогипофиз представлен лишь одной задней долей.

Развитие

● Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4- 5-й нед эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачатков - эпителиального и нейрального.

● Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман Ратке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Дифференцировка этого эпителиального кармана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с противоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой III желудочка.

● Базальная часть промежуточного пузыря дает начало гипоталамусу.

● Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрастанием его передней стенки, становящейся передней долей гипофиза и туберальной частью.

● Задняя стенка того же кармана становится средней (промежуточной) долей. Между передней и средней долями иногда сохраняется остаток полости гипофизарного кармана в виде гипофизарной щели.

● У зародыша человека эта щель облитерирует, и средняя доля гипофиза спаивается с передней.

● Нейроглия дистального конца воронки, разрастаясь, формирует заднюю долю гипофиза, или нейрогипофиз. Проксимальная же часть воронки, суживаясь, становится гипофизарной ножкой (стебель), связывающей гипоталамус с гипофизом.

● В результате дивергентной дифференцировки эпителиоцитов аденогипофиза возникают клеточные диффероны хромофильных и хромофобных эндокри-ноцитов.

● Первыми на 9-й нед внутриутробного периода появляются базофильные клетки, а на 4-м мес развития плода - ацидофильные.

● К моменту рождения ребенка дифференцировка основных структур гипофиза заканчивается.

Строение

Передняя доля гипофиза

1. Состав

а) В передней доле имеется три элемента:

● – клетки железистого эпителия,

● – соединительнотканная строма,

● – многочисленные синусоидные (т. е. очень широкие) капилляры, а также другие сосуды.

а ) Железистые клетки лежат группами, называемыми аденомерами. Аденомеры, в свою очередь, формируют тяжи, складывающиеся в разветвленную сеть.

б ) Строма образована прослойками рыхлой соединительной ткани, которые разделяют аденомеры.

в) Синусоидные же капилляры (наряду с капиллярами средней доли) составляют вторичную капиллярную сеть портальной системы гипофиза.

Через стенку капилляров вторичной сети – либерины и статины гипоталамуса попадают к своим клеткам-«мишеням» – клеткам железистого эпителия, – гормональные продукты этого эпителия выходят в кровь. Для обеспечения высокой скорости транспорта этих веществ эндотелий капилляров является фенестрированным.

Клетки железистого эпителия различаются по тинкториальным свойствам своей цитоплазмы.

По указанному признаку выделяют следующие типы данных клеток.

а) Хромофобные клетки — почти не воспринимают краситель и поэтому окрашены очень слабо. На них приходится, в зависимости от функционального состояния гипофиза, от 15 до 60 % всех клеток.

б) Базофильные клетки — их цитоплазма окрашивается в фиолетовый цвет. Обычно составляют 15 % всех клеток и подразделяются на два типа:

– в базофильных клетках 1-го типа ядро расположено примерно в центре;

– в базофильных клетках 2-го типа положение ядра резко эксцентрично, тогда как в центре находится светлое пятно (макула).

в) Ацидофильные клетки — цитоплазма имеет оранжево-красный цвет. Это преобладающий тип среди хромофильных клеток: на него приходится от 30 до 65 % всех железистых клеток.

г) Еще выделяют особый вид клеток, которые, видимо, в одних своих состояниях являются базофильными, в других — ацидофильными, а в третьих — хромофобными. Их постоянная отличительная черта — дольчатая структура ядра. Они составляют 2–5 % всех клеток.

При этом надо иметь в виду, что те или иные тинкториальные свойства обусловлены присутствием в цитоплазме секреторных гранул с белковым гормоном;

если же гранул практически нет, клетка оказывается хромофобной.

Характеристика железистых клеток передней доли

1. Хромофобные клетки. В данный пул могут входить камбальные клетки, а также хромофильные клетки, которые еще не накопили специфических гранул или лишились их в результате интенсивной секреции.

2. Клетки с дольчатым ядром синтезируют АКТГ (адренокортикотропный гормон), отчего называются кортикотропоцитами.

У них I. форма клетки — неправильная, II. ядро, как следует из названия, — дольчатое, III. секреторные гранулы цитоплазмы, содержащие АКТГ, представляют собой мембранные пузырьки с плотной белковой сердцевиной. 3. Ацидофильные клетки подразделяются на две популяции.

I. Одни клетки образуют СТГ (соматотропный гормон) и называются поэтому соматотропоцитами

II. Другие клетки вырабатывают ЛТГ (пролактин) и называются лактотропоцитами.

Размер тех и других клеток — средний, форма — округлая; II. ядро находится в центре и тоже округлое; III. цистерны гранулярной ЭПС расположены в цитоплазме концентрически, IV. гранулы гормона — мелкие в соматотропоцитах и очень крупные в лактотропоцитах.

4. Базофильные клетки первого типа — это тиротропоциты: они образуют ТТГ (тиреотропный гормон).

а) В норме тиротропоцит I. форма клетки – неправильная, угловатая; II. ядро расположено в центре; III. секреторные гранулы — мелкие, с базофильным содержимым; IV. хорошо выражены обычные органеллы цитоплазмы – митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи.

б) Клетка тиреоидэктомии.Но морфология тиротропоцитов резко меняется при недостатке в организме тиреоидных гормонов (например, из-за оперативного удаления щитовидной железы). Тогда тиреотропные клетки резко усиливают продукцию ТТГ. Поэтому расширяющиеся цистерны ЭПС превращаются в крупные вакуоли, в которых содержатся гранулы гормона. В итоге цитоплазма приобретает крупноячеистый вид.

5. Наконец, базофильные клетки второго типа — это гонадотропоциты: они образуют гонадотропные гормоны — ФСГ и ЛГ. Данные клетки, видимо, не подразделяются на две популяции: каждая клетка синтезирует сразу оба гормона.

а) В норме гонадотропоциты: I. у клетки — округлая форма; II. ядро оттеснено к периферии клетки; III. в центре, в околоядерной зоне, располагается комплекс Гольджи, который при световой микроскопии воспринимается как макула – светлый участок или кольцо (аналог «дворика» в плазмоцитах; IV. имеются также секреторные гранулы с базофильным содержимым.

б) Клетка кастрации. При недостатке в организме половых гормонов деятельность гонадотропных клеток усиливается. В крайних случаях (например, после кастрации) в области макулы образуется крупная вакуоль, занимающая большую часть клетки.

Промежуточная и задняя доли гипофиза

1. Промежуточная (средняя) доля

а) Фолликулы. В средней доле железистые клетки секретируют жидкость, которая может накапливаться между ними с образованием фолликулоподобных кист. Эти кисты часто называют псевдофолликулами или просто фолликулами:

– их стенка состоит из одного слоя кубических секреторных клеток;

– а находящийся в полости коллоид, в зависимости от своего состава (белкового или слизистого), имеет характерную окраску — от бледно-голубой до оранжевой.

б) Гормоны. Гормоны данной доли (МСГ, т. е. меланоцитостимулирующий гормон, и липотропин) синтезируются вначале в составе единого предшественника в вышележащих отделах мозга. В клетках же псевдофолликулов происходит, видимо, лишь созревание гормонов.

в) Соединительнотканные прослойки. Между фолликулами находятся обширные прослойки соединительной ткани, что является еще одной особенностью средней доли. В этих прослойках — большое количество кровеносных сосудов (3), причем не только капилляров (входящих во вторичную капиллярную сеть портальной системы гипофиза), но и достаточно крупных.

2. Задняя доля

а) Исходные особенности, задняя доля гипофиза — это место, куда спускаются аксоны из супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса и где гормоны этих ядер (АДГ и окситоцин) через аксовазальные синапсы попадают в кровь большого круга кровообращения.

I. В соответствии с этой функцией, в задней доле гипофиза нет секреторных клеток.

II. Вторая особенность задней доли — в том, что она представляет собой нервную ткань. Правда, такую, в которой нет нейронов.

В ней имеются следующие компоненты.

I. Питуициты. Это мелкие глиальные клетки – разновидность протоплазматических астроцитов. Отростки питуицитов образуют строму, или опорный каркас доли. Возможно, что они также регулируют поступление АДГ и окситоцина в кровь.

II. Аксоны нервных клеток гипоталамуса. Аксоны идут многочисленными пучками и кончаются т.н. накопительными тельцами, или тельцами Херринга. Это крупные расширения в области аксовазальных синапсов.

III. И наконец, кровеносные сосуды. Они тоже весьма многочисленны, среди них преобладают капилляры, и именно на них заканчиваются тельцами Херринга аксоны.

Возрастные изменения.

В постнатальном периоде преимущественно активируются ацидофильные эндокриноциты (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела ребенка), а среди базофилов преобладают тиротропо-циты.

В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных аденоцитов.