Селезёнка: источники развития, строение, функции, особенности внутриорганного кровообращения.

Селезёнка (splen, lien) - важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, который участвует в организации защитных реакций от антигенов, проникших в кровоток; здесь разрушаются старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты, а также депонируется кровь и накапливаются тромбоциты.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифферен-цировка Т- и В-лимфоцитов, и образование эффекторных клеток и клеток памяти. Объем и масса этого органа сильно варьируют в зависимости от депонирования крови и активности процессов кроветворения.

Функции

а) Депонирование крови (в красной пульпе) и отдельных ее элементов (тромбоцитов, эритроцитов), а при необходимости (например, после кровопотери) — выброс этих запасов в кровоток.

б) Элиминация (удаление из кровотока и разрушение) старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов.Это опять связано с красной пульпой.

в) Участие в иммунной защите от чужеродных антигенов. Эта функция обеспечивается и белой пульпой, где содержатся В- и Т-лимфоциты, и красной пульпой, куда мигрируют плазматические клетки.

г) Участие в миелопоэзе: в эмбриональном периоде вплоть до рождения в селезенке образуются все или почти все клетки крови, а у взрослого человека — вещества, тормозящие эритропоэз в красном костном мозгу.

Развитие.

● У человека селезенка закладывается на 4-5-й нед эмбриогенеза в толще мезенхимы дорсальной брыжейки.

● В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами.

● В дальнейшем часть клеток мезенхимы дифференцируются в ретикулярную ткань, которая заселяется гемо-поэтическими стволовыми клетками.

● На 7-8-й нед развития в селезенке появляются макрофаги;

● на 12-й нед впервые выявляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами.

● На 3-м мес эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки.

● На 5-м мес формируются лимфоидные узелки.

● Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м мес внутриутробного развития.

● Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимума на 5-м мес внутриутробного развития, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем.

● Напротив, процессы лимфоцитопоэза в селезенке усиливаются к моменту рождения.

Строение

В селезенке можно выделить четыре основных структурных компонента: 1) капсулу и трабекулы, 2) белую пульпу, 3) красную пульпу и 4) специфическую кровеносную систему.

1.Капсула и трабекулы.

Трабекулы отходят от капсулы в глубь органа и образуют многочисленные анастомозы друг с другом. В основе капсулы и трабекулы — плотная волокнистая соединительная ткань, но в ней, помимо обычных элементов, присутствует много гладких миоцитов. Поэтому капсула и трабекулы играют роль «опорно-двигательного аппарата» селезенки, который при необходимости обеспечивает выброс депонированной крови.

«Опорно-двигательный аппарат» селезенки

1. Оболочка и капсула

а) С поверхности селезенка покрыта серозной оболочкой, включающей мезотелий (и соединительнотканную основу с сосудами и нервами.

б) Глубже располагается капсула, образованная, плотной волокнистой соединительной тканью и гладкими миоцитами.

2. Трабекулы В толще трабекул проходят трабекулярные артерии и вены.

I. Артерии содержат в своей средней оболочке циркулярный слой гладких миоцитов.

II. Вены же относятся к венам безмышечного типа. Поэтому в них имеются лишь очень тонкая t. intima и наружная оболочка, которая сращена с соединительной тканью трабекул. В результате трабекулярные вены легко опорожняются при сокращении мышечных элементов капсулы и трабекул селезенки и не спадаются после опорожнения.

2. а) Белая пульпа — это лимфоидная ткань, формирующая структуры двух видов:

I. периартериальные влагалища — муфтообразные скопления Т-лимфоцитов вокруг пульпарных артерий;

II. и лимфатические узелки (фолликулы), всегда расположенные вокруг артерий узелков, или т.н. центральных артерий. В узелках содержатся в основном В-клетки и в меньшей степени Т-лимфоциты.

б) Благодаря наличию лимфоидной ткани, селезенка может участвовать в защите организма от антигенов (растворимых и корпускулярных), проникших в кровь, минуя барьер лимфоузлов.

в) Строма белой пульпы, как в красном костном мозгу и лимфоузлах, образована ретикулярной тканью

Белая пульпа

1. Лимфатические фолликулы: центральная артерия. Одна из особенностей фолликулов (селезенки состоит в том, что через каждый из них проходит артерия узелка, или т. н. центральная артерия — продолжение пульпарной артерии. Вопреки своему второму названию, артерия узелка всегда располагается эксцентрично, т. е. на периферии фолликула.

2. Лимфатические фолликулы: подразделение на зоны. Другая особенность этих фолликулов состоит в несколько ином наборе выделяемых в них областей (или зон).

Конкретно, на срезе узелка селезенки выделяют четыре основные зоны.

а) Периартериальная зона — это продолжение периартериального влагалища в область узелка. По своему клеточному составу и функции данная зона (вместе с периартериальным влагалищем) является аналогом паракортикальной зоны лимфоузлов. Поэтому она тоже содержит – Т-лимфоциты (75 % — Т-хелперы, 25 % — Т-киллеры) на разной стадии антигензависимой дифференцировки – и интердигитирующие клетки (разновидность дендритных), которые представляют антигены Т-клеткам.

б) Герминативный центр, или реактивная зона. Эта область, видимо, аналогична по строению одноименной области лимфатических фолликулов иной локализации (т. е. в лимфоузлах и в слизистых оболочках). В таком случае она тоже подразделяется на три зоны:

I. темную (с мутирующими центробластами),

II. светлую базальную (с отбираемыми центроцитами) и

III. светлую апикальную (с интенсивно делящимися В-иммунобластами).

в) Мантийная зона — окружает две предыдущие зоны и является аналогом короны фолликулов лимфоузлов и слизистых оболочек.

В соответствии с этим, здесь велика концентрация клеток, похожих на малые лимфоциты: В-клеток памяти и дифференцирующихся проплазмоцитов. Следует заметить, что зрелые плазмоциты концентрируются уже в красной пульпе — в селезеночных тяжах.

г) Наконец, краевая, или маргинальная, зона — это переходная область вокруг узелка. Она уже не имеет аналога в лимфоузлах. Здесь встречаются и В-, и Т-клетки. Кроме того, эта зона окружена микрососудами красной пульпы:

I–II. кисточковыми и эллипсоидными (гильзовыми) артериолами,

III–IV. закрытыми и открытыми капиллярами,

V. венозными синусами. Поэтому, по мнению ряда авторов, именно здесь клетки крови распределяются между белой и красной пульпой. Хотя в отношении клеток Т-зон это не кажется бесспорным.

3. а) Красная пульпа — это содержимое пространства между лимфоидной тканью и трабекулами. Здесь тоже – два основных компонента:

I. селезеночные тяжи, представляющие собой опять-таки ретикулярную строму, в петлях которой находятся форменные элементы крови, макрофаги и плазмоциты;

II. и венозные синусы — широкие посткапиллярные сосуды, тоже заполненные клетками крови.

б) Макрофаги в селезеночных тяжах захватывают и разрушают старые эритроциты и тромбоциты. А в венозных синусах может депонироваться определенное количество крови.

Красная пульпа

Как отмечалось, она заполняет пространство между трабекулами и лимфоидной тканью (белой пульпой). Красная пульпа выглядит светлей белой.

Имеется два основных компонента: – селезеночные тяжи, где элементы крови (вместе с плазмоцитами и макрофагами) лежат непосредственно в ретикулярной ткани; – венозные синусы, где кровь находится внутри кровеносного русла. Те и другие разделены лишь очень тонкой стенкой синусов, которая на препарате не видна — из-за высокого содержания по обе ее стороны форменных элементов крови.

Селезеночные тяжи (Бильрота)

а) Плазматические клетки, содержащиеся в селезеночных тяжах, ничем не отличаются по функции и морфологии от аналогичных клеток в других структурах — например, в мозговых тяжах лимфоузлов.

б) Макрофаги же селезеночных тяжей выполняют, специфическую функцию — захватывают и разрушают старые и поврежденные эритроциты. По мере своего старения эритроциты постепенно теряют с поверхности отрицательно заряженные остатки сиаловой кислоты.Видимо, снижение заряда до критического значения и является тем признаком, по которому узнаются «старые» эритроциты.

Венозные синусы

- тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром 12-50 мкм неправильной формы, образующие основную часть красной пульпы. Выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной (палочкообразной) формы с узкими (1-3 мкм) щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Снаружи эти клетки охвачены циркулярно идущими отростками ретикулярных клеток и ретикулярными волокнами; базальная мембрана имеется лишь в отдельных участках