Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Сердце: развитие, функции, строение оболочек, типы кардиомиоцитов, регенерация.
Развитие 1. Образование оболочек сердца. Сердце имеет три оболочки: внутреннюю (эндокард), среднюю (миокард) и наружную (эпикард). а) Источники. Эти оболочки развиваются в эмбриогенезе из двух источников: – эндокард — как и стенки кровеносных сосудов, из мезенхимы, – а миокард и эпикард — из висцерального листка спланхнотома. б) Образование первичной модели. Развитие сердца начинается еще во время образования осевых зачатков — до сворачивания зародыша. На этой стадии I. из мезенхимы формируются две эндокардиальные трубки, II. а в висцеральном листке спланхнотома появляются утолщения — две миоэпикардиальные пластинки, окружающие эндокардиальные трубки. В процессе последующего латерального сворачивания зародыша зачатки сердца (левый и правый) постепенно сближаются и после смыкания туловищных складок сливаются в единую трубку, которая имеет три оболочки и расположена в области шеи. Так формируется первичная однокамерная модель сердца. Практически в это же время (у человека — начало 4-й недели развития) происходит смыкание нервных валиков и образование нервной трубки. 2. Формирование отделов сердца а) Затем сердечная трубка растет в длину и приобретает S-образную форму. Тем самым она подразделяется на два отдела: задний — предсердный, в который впадают вены, и передний — желудочковый, продолжающийся в единый артериальный ствол. б) Еще позже в сердце формируются перегородки. Они делят предсердный отдел — на два предсердия, желудочковый отдел — на два желудочка, артериальный ствол — на легочный ствол и аорту. 3. Образование клапанов сердца. Примерно в то же время (в период формирования перегородок) появляются клапаны, разделяющие в каждой половине сердца вышеперечисленные отделы. а) В предсердно-желудочковых клапанах каждая створка представляет собой складку (дупликатуру) эндокарда. В эти дупликатуры врастает соединительная ткань эпикарда, а в случае правого клапана — и миокарда. б) В аортальных же клапанах (которые отделяют желудочки от отходящих сосудов) в образовании створок участвуют: с желудочковой стороны — эндокард, а с аортальной стороны — соединительная ткань фиброзного кольца и эндотелий сосуда. Функции. Строение оболочек.
1. Эндокард а) В соответствии со своим происхождением (таким же, как у сосудов), эндокард напоминает по строению стенку сосуда, а конкретно — стенку артерии. В нем выделяют четыре слоя: I. эндотелий на базальной мембране; II. подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани; III. мышечно-эластический слой, включающий гладкие миоциты и эластические волокна; IV. наружный соединительнотканный слой. б) Сосуды имеются лишь в последнем из этих слоев. Остальные слои питаются путем диффузии веществ непосредственно из крови, проходящей через камеры сердца. 2. Предсердно-желудочковые клапаны (а) В основе створки клапана — плотная волокнистая соединительная ткань. б) Причем на предсердной стороне в этой ткани преобладают эластические волокна (окрашиваются орсеином в темно-красный цвет), а на желудочковой стороне — коллагеновые волокна (слабо окрашивающиеся орсеином), поскольку сюда вплетаются сухожильные нити, идущие от папиллярных мышц. в) С обеих сторон створка, покрыта эндотелием. г) Кровеносных сосудов в створках клапанов нет. Как и в случае эндокарда, питание осуществляется путем диффузии веществ из прокачиваемой сердцем крови. 2.Миокард. 1. Слои миокарда а) В миокарде предсердий различают два мышечных слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный. б) В миокарде желудочков — три слоя: – относительно тонкие внутренний и наружный — продольные, прикрепляющиеся к фиброзным кольцам, окружающим предсердно-желудочковые отверстия; – и мощный срединный слой с циркулярной ориентацией. 2. Ткани, образующие миокард а) Основная масса миокарда представлена поперечнополосатой сердечной мышечной тканью.Кроме того, имеются прослойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами и более крупными кровеносными и лимфатическими сосудами. Сердечная мышечная ткань состоит из сократительных кардиомиоцитов, объединяющихся в функциональные «волокна». Они имеют особенности. I. Клетки, составляющие волокна, обладают поперечной исчерченностью (благодаря наличию таковой у сократительных органелл — миофибрилл). II. Места контакта соседних клеток в функциональном волокне воспринимаются как более четкие и более редкие поперечные полосы — вставочные диски.
III. Ядра занимают центральное положение (вследствие не очень высокого содержания миофибрилл в кардиомиоцитах). IV. Между клетками соседних «волокон» имеются анастомозы, придающие миокарду сетевидную структуру. в) I. Легче всего наблюдать эти особенности на препарате, окрашенном железным гематоксилином.II. Но и при обычной окраске тоже можно видеть многое из перечисленного: вставочные диски, разграничивающие кардиомиоциты; их ядра; прослойки рыхлой соединительной ткани. Типы кардиомиоцитов Различают сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci), проводящие сердечные миоциты (myocyti cardiacus conducens), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца, и секреторные предсердные кардиомиоциты (cardiomyocyti atrialis secretans). Сердечные сократительные (рабочие ) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей. На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15-20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон - кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон). Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы образуют диады (один каналец L-системы и один - Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один - Т-системы). В центральной части миоцита расположены одно-два ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами находятся многочисленные митохондрии. В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще отростчатые, их размеры меньше. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл саркоплазматической сети. Секреторные кардиомиоциты. Отличительными особенностями этих кардиомиоцитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и значительное развитие комплекса Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные сократительные предсердные миоциты (эндокринные предсердные миоциты) располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления. Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.
Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени - углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют. Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalati). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково.Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмолемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты - нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередной Z-линии. Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винкулина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными филаментами диаметром 10 нм. Эти филаменты, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. При этом промежуточные нити проходят поперек через М- и Z-линии миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне. С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда. Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с двумя-тремя капиллярами. Проводящая система сердца Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) - мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.
Помимо сократительных кардиомиоцитов, в сердце имеются и т. н. атипичные кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. а) Синусный (синусно-предсердный) узел, или узел Кис-Фляка, находится в верхней стенке правого предсердия. От него в стенках предсердий идут по разным траекториям три пучка (тракта), связывающие предсердия друг с другом и заканчивающиеся во втором узле. Таким образом, эти тракты связывают между собой и узлы проводящей системы. У каждого из трактов есть свое «именное» название (которое мы не приводим), но иногда все межузловые тракты называют пучком Кис-Фляка. б) Атриовентрикулярный узел (3), или узел Ашоффа—Тавары, располагается в нижней стенке правого предсердия, возле перегородки. От него в межжелудочковую перегородку отходит пучок Гиса, который затем делится на две ножки — правую и левую. Этот пучок связывает между собой желудочки. Ветви ножек пучка Гиса обозначаются как волокна Пуркинье. Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных отделах этой системы. Проводящие кардиомиоциты. Атипичные кардиомиоциты Общие свойства. Атипичные кардиомиоциты (образующие проводящую систему сердца) отличаются следующими свойствами. а) Эти клетки практически не способны к сокращениям — из-за очень низкого содержания миофибрилл, митохондрий, T-трубочек и L-канальцев. б) Энергию они получают главным образом путем анаэробного распада гликогена до лактата. в) В то же время, атипичные кардиомиоциты обладают повышенной возбудимостью, а многие из них к тому же могут самостоятель но периодически возбуждаться с той или иной частотой. По степени выраженности перечисленных свойств различают три вида атипичных кардиомиоцитов: Р-клетки, переходные клетки и клетки Пуркинье. 1. Р-клетки, или пейсмекерные клетки, преобладают в синусном узле (хотя содержатся и в атриовентрикулярном узле). По размеру они небольшие, по форме — полигональны, Т-трубочек не имеют совсем, миофибрилл содержат мало. Именно эти клетки представляют собой автоколебательную систему, которая на протяжении многих десятков лет способна генерировать возбуждения с частотой 60–70 мин –1. 2. Переходные клетки составляют основу атриовентрикулярного узла (хотя встречаются на периферии и синусного узла). а) По своей структуре они занимают промежуточное положение между типичными (сократительными) и атипичными кардиомиоцитами (почему и называются переходными): имеют цилиндрическую форму, содержат короткие Т-трубочки и довольно многочисленные миофибриллы. б) Эти клетки тоже обладают способностью к автоматизму. Причем они могут не только самостоятельно генерировать возбуждения (с частотой 40 мин–1), но и сокращаться при этом (благодаря наличию миофибрилл). Однако в обычных условиях переходные клетки находятся под влиянием более частых сигналов, поступающих из синусного узла, и генерировать свои импульсы просто не успевают.
3. Клетки Пуркинье образуют пучки Кис-Фляка, Гиса (включая ножки пучка Гиса) и волокна Пуркинье. При этом волокна Пуркинье располагаются между эндокардом и миокардом, а также проникают в толщу миокарда. а) Отличия от типичных кардиомиоцитов. 3. Эпикард и перикард а) Эпикард представляет собой обычную серозную оболочку (толщиной 0,3– 0,4 мм) и поэтому включает два слоя. I. Снаружи находится мезотелий— однослойный плоский эпителий, развивающийся из мезодермы. II. Под ним — тонкая соединительнотканная пластинка, содержащая несколько чередующихся слоев коллагеновых и эластических волокон, а также кровеносные сосуды. б) Под эпикардом может находиться слой жировой ткани, хотя нередко он отсутствует и эпикард плотно прилежит к миокарду. в) В области оснований крупных сосудов (аорты, легочного ствола, полых вен) эпикард переходит в серозный слой перикарда — околосердечной сумки. Последняя тоже покрывает сердце, но отделена от эпикарда тонким щелевидным пространством — одним из остатков целомической полости. Регенерация. а) В последнее время в сердце обнаружены стволовые клетки, способные превращаться в кардиомиоциты, в эндотелиоциты и другие клетки сердца. б) I. Но по окончании юношеского возраста роль этих стволовых клеток практически сходит на нет. II. Основным способом приспособления миокарда к повышенным нагрузкам (при занятиях спортом, после инфаркта и т.д.) становится не гиперплазия — увеличение числа кардиомиоцитов, — а гипертрофия — увеличение их объема. III. При гипертрофии ядра часто оказываются полиплоидными (что повышает их функциональные возможности), а в саркоплазме возрастает содержание миофибрилл, митохондрий и других органелл. в) Тем не менее, в качестве перспективного средства лечения инфаркта миокарда и хронической сердечной недостаточности рассматривается насыщение сердечной мышцы стволовыми клетками. В частности, последние можно получать из крови самого пациента, размножать в лабораторных условиях и повторно вводить пациенту. Но пока эти подходы находятся лишь в стадии разработки.
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2021-02-07; просмотров: 118; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.143.9.115 (0.034 с.) |