Звездчатые нейроны с околоклеточной аксонной сетью.

Звездчатые клетки с короткими аксонами по своему внешнему виду можно разбить на две группы. Одна группа характеризуется более или менее густым разветвлением аксона в области дендритов. При этом дендритные и аксонные разветвления иногда так переплетаются, окружая тело клетки, и настолько тонки и густы, что отличить их друг от друга почти невозможно. Звездчатые клетки этого типа с густой околоклеточной сетью называются паукообразными или относятся к клеткам Гольджи второго типа. Они в большом количестве представлены у человека (Поляков и Саркисов, 1) и обезьян (Школьник-Яррос, 2). Их больше всего находят в IV слое, но встречают и в других слоях коры, кроме первого (О'Лири, 3).

Одна часть этих клеток характеризуется тем, что не имеет отходящих от околоклеточной сети аксонных разветвлений, которые могли бы активировать другие клетки. Таково большинство клеток коры человека (рис. 15). У кошек они встречаются редко (рис. 16 — клетки 12 и 14). Другая часть клеток с околоклеточной сетью имеет отходящие от нее аксонные разветвления, которые выходят из сферы дендритов, оканчиваются более или менее отдаленно (рис. 14—клетки 18, 20, 21, рис. 16 — клетки 4, 6, 15 и 16).

Сравнивая различные формы звездчатых клеток, с одной стороны, у человека и обезьян по зарисовкам Полякова и Школьник-Яррос (рис. 15 и 17), а сдругой стороны, у кошек и мышей по рисункам Лоренте де Но (4) и О'Лири и Бишопа (5) (рис. 14 и 16), можно предположить, что у человека и обезьян преобладают клетки с околоклеточной сетью без дополнительного аксонного ветвления вне этой сети, а у мышей и кошек такие клетки имеют в большинстве случаев дополнительное аксонное разветвление вне этой околоклеточной сети.

Характерно, что звездчатые клетки с околоклеточной аксонной сетью очень часто не имеют аксонных разветвлений вне данной сети. Или, если имеют, то такие ответления оканчиваются тут же на ближайших звездчатых нейронах. Получается подобие маленьких гнезд из звездчатых нейронов (рис. 17). Такие гнезда могут активироваться одним афферентным волокном и поэтому должны реагировать как одна анатомическая единица.

Аксонные разветвления вокруг звездчатых клеток не только много раз пересекают дендриты, но и оканчиваются на них, а также на теле клетки синапсами. Такая структура дает этим нейронам возможность осуществлять замыкание клеточного возбуждения «на самих себя» (Поляков, 6). Это должно обеспечить длительное и максимальное возбуждение при каждом активировании звездчатой клетки. Можно утверждать, что звездчатые нейроны способны к самовозбуждению: раз аксон контактирует с телом и дендритами своего нейрона, то возбуждение аксона может вызывать повторное возбуждение клетки. Путем электрофизиологического исследования отдельных клеток в сенсомоторной зоне было обнаружено, что некоторые воспринимающие нейроны в этой зоне (задней сигмовидной извилине кошки) всегда отвечают вспышками, т. е. более или менее длительным рядом импульсов возбуждения, на одиночные раздражения передаточного ядра таламуса или чувствительного нерва конечности. На соответствующих осциллограммах наблюдается возникновение быстрых пиковых потенциалов на фоне медленного потенциала (рис. 18, А). Эти пики появляются, когда амплитуда медленного потенциала достигает определенной критической величины 20—35 мв, и повторяются тем чаще, чем выше амплитуда медленного потенциала, который возникает в результате суммирования локальных постсинаптических потенциалов дендритной массы и клетки (Джаспер и сотр., 7). То же самое получается при спонтанной активности после локального стрихнинного отравления: на фоне усиления и удлинения медленного внутриклеточно регистрируемого потенциала учащается разряд и увеличивается продолжительность разряда (Ли, 8). Все это отражено на рис. 18, Б. Кроме того, на этом рисунке хорошо видно, что как при очень высокой, так и при малой амплитуде медленного потенциала, пиковые потенциалы распространяющегося

Рис. 16. Распределение звездчатых клеток с короткими аксонами и пирамидных нейронов в участке зрительного анализатора кошки (медиальная поверхность)

Цифровые обозначения клеток объяснены в тексте (О'Лири)

Рис. 17. Звездчатые клетки с афферентами в IV слое у зеленой мартышки

1, 2 к 3 — с афферентами (aff); 4, 5, в — звездчатые клетки с хорошо выраженным околоклеточным сплетением; а — аксон; d — дендриты; а, — проходящие аксоны (Школьник-Яррос)

Рис. 18. А. Потенциалы воспринимающих клеток сенсомоторной области коры большого мозга кошки

В каждой паре осциллограмм верхняя запись производилась пластинчатыми электродами от поверхности коры, а нижняя — из глубины 1,12 мм микроэлектродами от поверхности воспринимающей клетки. Раздражается лучевой нерв одиночными электрическими ударами. Время 5мсек. (Ли, Куллен и Джаспер) Б. Потенциалы воспринимающей клетки той же области после локального стрихнинного отравления 1 — спонтанные разряды при внутриклеточном отведении через 10 мин; 2 — через 15 мин, 3 — через 40 мин. при большой скорости съемки Быстрые потенциалы возникают, когда уровень медленного потенциала достигает 20 ме и выше, до 35 ив (Ли)

возбуждения отсутствуют. Эти факты свидетельствуют о том, что возникающие в аксоне пиковые потенциалы являются следствием стимулирующего действия суммарного постсинаптического потенциала клетки на ее аксон. Аналогично волна возбуждения возникает в аксоне и в эксперименте при действии на него постоянного тока или при деполяризации клетки при пропускании тока через внутриклеточный электрод.

Авторы этого открытия находят, что корковые нейроны, разряжающиеся вспышками импульсов возбуждения, имеют прямое отношение к корковой функции кожно-мышечных ощущений. Мы думаем, что эти нейроны являются звездчатыми клетками с околоклеточной аксонной сетью и что они характерны для всех воспринимающих областей, а не только для сенсомоторной. Они служат для восприятия импульсов, приходящих со стороны рецепторов по специфическим таламическим или, как еще говорят, «лемнисковым» путям.