Происхождение общего торможения.

Общее торможение в коре большого мозга, как и в других отделах мозга, производится путем массовой активации дендритов, окружающих возбужденные нервные круги пирамидных нейронов. Но как в спинном мозге имеется еще особый нервный механизм для общего торможения в виде желатинозной субстанции (Беритов, 8), так и в коре большого мозга можно признать существование специального нервного механизма для общего торможения. Нервным субстратом этого механизма является первый слой коры большого мозга. Он в основном состоит из разветвлений верхушечных дендритов большинства нижележащих пирамидных клеток и затем из нервных волокон разного происхождения: волокон горизонтальных клеток, возвратных коллатералей от пирамидных нейронов, конечных разветвлений волокон ассоциационных нейронов обоих полушарий мозга. Все эти нервные волокна, распространяясь в верхних слоях коры, контактируют с терминальными окончаниями апикальных ветвлений дендритов, образуя крупные синаптические аппараты. Кроме того, эти волокна оканчиваются на телах горизонтальных нейронов, а также вставочных нейронов второго слоя. Аксоны последних идут как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении и оканчиваются в верхних слоях коры подобно аксонам горизонтальных нейронов на верхушечных дендритах, образуя терминальные синапсы (Бехтерев, 9; О' Лири и Бишоп, 10; Поляков, 11). Эти анатомические связи пирамидных и других нейронов с первым слоем коры были хорошо представлены на рис. 1. Здесь в первом слое расположены дендриты — вставочных нейронов (7— 10), ассоциационных с длинными аксонами (11, 12) и проекционных (13); волокна — горизонтальных (4,6) и вставочных нейронов (3). Кроме того, в первый слой проникает и ветвится аксон веретенообразного нейрона (16) и еще афферентное таламическое волокно (1).

Взаимоотношения нейронов верхних слоев были хорошо представлены также на рис. 38. Здесь в первом слое с апикальными дендритами вставочных и ассоциационных нейронов контактируют как аксоны горизонтальных клеток, так и аксоны ассоциационного нейрона — клетки Мартинотти, причем эти волокна тянутся вдоль первого слоя, касаясь апикальных дендритов множества пирамидных нейронов. Входящее афферентное таламическое волокно связано через звездчатые нейроны с ассоциационными нейронами, а таламическое волокно неспецифической системы связано с апикальными дендритами. Надо полагать, что через первые происходит возбуждение ассоциационных пирамидных клеток, а через последние — торможение их.

Судя по структуре первого слоя надо полагать, что активация терминальных синапсов апикальных дендритов происходит посредством горизонтальных нейронов, а также и ассоциационных нейронов того и другого полушария. А такая активация дендритов пирамидных нейронов должна привести к торможению соответствующих клеток. Отсюда следует, что верхний слой коры структурно объединяет большую часть пирамидных клеток и тем самым должен играть существенную роль в объединяющем действии коры больших полушарий. А именно, эта роль должна выражаться в общем торможении коры вне тех нервных кругов, которые в_данный момент возбуждены.

Корковый механизм общего торможения активируется не только непосредственным раздражением поверхности коры, но и посредством афферентных импульсов, входящих в первый слой по любой системе нервных волокон. В первый слой входят, как указывалось выше, волокна ассоциационных пирамид своего и другого полушария (рис. 27). Здесь же заканчиваются аксоны промежуточных нейронов Мартинотти (рис. 38). Следовательно, каждый раз при возбуждении этих нейронов апикальные дендриты должны активироваться либо непосредственно, либо путем возбуждения горизонтальных клеток и вставочных пирамидных клеток второго слоя. И поэтому неминуемо должно произойти общее торможение коры.

Афферентные таламические волокна, оканчивающиеся в первичных зонах на звездчатых сенсорных клетках, оканчиваются также на вставочных пирамидных клетках и на звездчатых передаточных клетках. Через аксоны этих вставочных и, возможно, через аксоны несенсорных звездчатых клеток активируется, между прочим, и первый слой, в результате чего общее торможение может тоже поддерживаться вокруг возбужденной функциональной системы.

Тормозящее действие первого слоя простирается на все слои коры, поскольку в нем разветвляются верхушечные дендриты от пирамидных клеток всех слоев и притом как вставочных, ассоциационных, так и проекционных пирамидных клеток. Следовательно, волна возбуждения, распространяясь по аксонам, расположенным в верхних слоях от вставочных и ассоциационных нейронов, захватывает верхушечные дендриты почти всех пирамидных нейронов нижних слоев. Тем самым должны тормозиться почти вся ассоциационная и вся эфферентная пирамидная системы коры. Вероятно, основная функция первого слоя, состоящего главным образом из верхушечных дендритов, заключается в торможении всех тех ассоциационных и проекционных эфферентных нейронов коры, которым принадлежат эти дендриты. Следовательно, можно сказать, что первый слой коры объединяет ассоциационную и эфферентную системы пирамидных нейронов коры в отношении торможения.