Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Субмикроскопическая организация коры больших полушарий головного мозга.
Кора головного мозга является местом межнейрональных связей, местом синаптического переключения дистантных и коротких нервных связей. Все эти связи образуют сложный нейропиль. Электронномикроскопически наибольшую площадь коры мозга (по сравнению с площадью, занимаемой телами клеток) занимает масса пресинаптических терминалей аксонов, дендритных разветвлений и глиальных отростков. Эти структурные единицы покрыты собственными непрерывными одинарными мембранами, т. е. закономерно изолированы друг от друга. Вся масса означенных клеточных отростков в сверхтонких срезах напоминает «мозаику» (рис. 11) (Микеладзе, 20). В ней трудно проследить один какой-либо отросток на сравнительно большом расстоянии. Крупные стволы дендритов, а также отростки астроцитов в отдельных срезах можно проследить на расстоянии от 4 до 16 мк. Наибольшей извилистостью характеризуются аксонные терминали и их коллатерали. Пресинаптический терминальный отросток аксона, лишенный миелиновой оболочки, находится своей одинарной мембраной (синапсолемой) в непосредственном контакте с такой же одинарной мембраной постсинаптического участка. Промежуток между этими мембранами, так называемая «синаптическая щель», обычно 200—300 А ширины. Синаптические мембраны проявляют повышенную осмиофильность на всем протяжении их контакта (синапс I типа) или на ограниченном участке (синапс II типа по Грею) (21). В последнем случае осмиофильность обнаруживает примерно J/4—1/5 часть всей длины синаптического контакта (рис. 12). В синаптической щели нередко расположена плотная также осмиофильная полоса (несколько ближе к постсинаптической мембране) или же синаптическая щель может быть даже сжатой и синаптические мембраны плотно прилегают друг к другу. Тепер. находят, что вся синаптическая структура сложно меняется в зависимости от функционального состояния. Количество и расположение синаптическнх пузырьков, плотность синаптических мембран и ширина и длина щели между ними и т. д. меняются в связи с возбуждением (Дьячкова, 27). Пре- и постсинаптические участки содержат характерные субмикроскопические включения. В пресинаптическом постоянно наблюдаются синаптические пузырьки, а также митохондрии, реже отдельные фибриллы или мелкие трубочки. В постсинаптическом участке наряду с осмиофильной массой могут наблюдаться крупные единичные пузырьки, митохондрии, мультивезикулярные тела, подповерхностная цистерна, шипиковый аппарат. Последние структуры описаны Греем (22) для аксодендритических синапсов на шипиках в коре больших полушарий млекопитающих (Смирнов, 23). Характерно, что шипиковый аппарат более примитивен в древних отделах, коры.
Ультраструктура синапсов в определенной мере зависит от места их локализации на нейроне (см. рис. 30). Пресинаптические терминали и их коллатерали особенно многочисленны в нейропиле в некотором отдалении от тел нейронов и глиальных клеток, в области терминальных разветвлений дендритов (рис. 11). Эти участки особенно обширны в коре головного мозга и являются характерной чертой ее ультраструктуры. Здесь пресинаптические терминали отличаются и в сравнительно анатомическом отношении. Так, у обезьян и собак в этих участках заложено большее число пресинаптических терминалей меньшего объема, чем у кошек или морских свинок. Вместе с этим в этих участках нейропиля встречаются почти все варианты синаптических контактов; один пресинаптический терминальный отросток может образовывать два или три синаптических контакта на различных постсинаптических дендритных отростках, или наоборот, один терминальный бутон дендрита находится в синаптическом контакте с различными пресинаптическими терминалями. Пресинаптические терминали могут образовывать синаптические контакты между собою, в результате этого в коре больших полушарий можно в большом количестве наблюдать аксо-аксональные синапсы. Стволы дендритов покрыты одним слоем однообразных (I тип) в качественном отношении пресинаптических терминалей, образуя целые «манжеты» (Сентаготай, 24), которые в сверхтонких срезах имеют вид округло-угловатых «клавишей» (Микеладзе, 25—26). На дендритах синапсы контактируют с шипиками. Строение последних неодинаково, как и контактирующих с ними синапсов. В одном шипике имеется одна или несколько митохондрий, в других они отсутствуют (рис. 30). На теле клетки нейронов обычно расположены синапсы II типа по Грею. Нейроны коры головного мозга в этом отношении на сегодня еще не отдифференцированы, но известно, что частота аксосоматических синапсов у различных нейронов коры головного мозга бывает различной.
Соотношение нервных (дендриты и пресинаптические терминали) и глиальных (астроциты) отростков в различных слоях коры мозга различно, например, в шестом слое на границе с подлежащим белым веществом в срезах глиальные отростки преобладают над синаптическими связями, но в целом отростки протоплазматических астроцитов не существуют вне нейропиля и они исчезают в начале же белого вещества, ультраструктура которого сравнительно однообразна. Ультраструктура молекулярного слоя отличается от ультрас1руктуры нижележащих слоев коры мозга. Этот слой отличается наличием пакетов тончайших (примерно до 400 А в диаметре) параллельных аксонных терминалей; щели йежду аксолемой этих терминалей часто меньше величины обычных межклеточных щелей в 200 А. Часто встречаются единичные крупные миелиновые волокна с многочисленными мембранами миелиновой оболочки (рис. 13). Синаптические мембраны на дендритных терминалях часто инвагинированы, например, в сторону пресинаптических терминалей (рис. 12). Местами синаптические связи полностью окружены глиальными отростками, в других случаях до одного десятка пресинаптических терминалей расположены плотно в непосредственном контакте друг с другом без разграничивающих их глиальных отростков. Дендритные стволы, их разветвления и шипики на них не одинаково часто наблюдаются в различных участках коры, например, в лобной области коры в сверхтонких срезах чаще встречаются многочисленные тонкие дендритные ветвления, тогда как это не наблюдается в грушевидной извилине, где крупные ветви дендритов бедны разветвлениями. В средних слоях коры мозга дихотомически делящиеся глиальные отростки (астроцитов) нередко разграничивают нейропиль на отдельные маленькие синаптические участки, т. е. на участки, где заложены почти исключительно пресинаптические терминали и дендритные отростки. Отростки олигодендроцитов также делятся дихотомически, но они сравнительно коротки и не проникают далеко в нейропиль и обычно расположены вокруг тел нейронов, кровеносных сосудов и миелиновых оболочек, образуя с ними непосредственные контакты. В вышеизложенном кратком очерке тонкой структуры коры большого мозга мы имели в виду дать некоторые необходимые сведения для понимания происхождения основных функций этой коры. Но мы не ограничиваемся этими сведениями, в последующих главах будут приводиться другие фактические сведения о тончайшей структуре нервных элементов коры и об их изменениях в связи с деятельностью. ЛИТЕРАТУРА 1. KappersC. U. Ariens, HuberC. G. a. CrosbyE. G. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man. N. Y., 1936. 2. Филимонов И. Н. В кн. «Цитоархитектоника коры большого мозга человека». Медгиз, 1949, 121. 3. V о g t С. и. V о g t О. Naturwiss., 14, Jg., H. 50-51, 1190; J. Psychol. Neurol., Erganzungsheft, 1919, 25, 277. 4. F б r s t e r 0. Lancet, 1931, 2, 309. 5. Lorente d e N 6 R. J. Psychol. Neurol., 1933, 45, 381; 1934, 46, ИЗ; в кн. F u 11 о n J. F. «Physiology of the nervous system», 1943. 275. 6. С a j a 1 S. R a m о n y. Sitzber. Berl. Acad. Wiss., 1893, 759. 7. M о n a k о w C. V. Z. Psych. Physiol. Sinn., 1909, 54; Localisation im Grosshirn. Wiesbaden, 1924.
8. К a p p e r s A. Fol. Neurobiol., 1908, 1, 375; 1908, 2, 261; Brain, 1921, 44, 125. 9. Nyberg-HansenR. a. BrodalA. J. Compar. Neurol., 1963, 120, 396. 10. К uy p er s H. G., F 1 e m i n g W., FarinholtJ. J. Compar. Neurol., 1962, 118, 108. 11. W a 1 1 R. D. J. Physiol., 1967, 188, 3, 403. 12. M u n k H. Sitzber. Berl. Akad. Wiss., 1893, 759. 13. ScheibelM. a. Scheibe 1 A.Progress in brain research, 1964, 9, 6; Exptl. Neurol., 1960, 2, 158. 14. S h г о e d e r A. H. Handbuch der Neurologie. Berlin, 1935, 1, 791. 15. С h e с a p e в П. Е. В кн. «Цитоархитектоника коры большого мозга человека». Медгиз, 1949, 138; в кн. «Руководство по неврологии», т. 1. Под ред. Н. Н. Гращенкова. М., Медгиз, 1955, 219. 16. Kryspin-Exner W. Proc. 1-st Internat. Congr. Neuropathol., Rome, 1952, 3, 504. 17. SpielmeyerW. Histopathologie des Nervensystems. Berlin. 1922. 18. P e n f i e 1 d W. Neuroglia normal, a. pathological. In. «Cytology a. cellular pathology of the N. S.», P. B. Hoeber, 1932. 19. МикеладзеА. Л. иЭ. И. Дзамоева. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения центральной нервной системы». Тбилиси, изд-во «Мецниереба», 1965, 181. 20. МикеладзеА. Л. Электронномикроскопическое исследование центральной нервной системы. Докт. дисс. Тбилиси, 1966. 21. Gray E. G. J. Anat., 1959, 93, 420. 22. G г а у E. G. J. Physiol., 1959, 145, 25. 23. С м и р н о в Г. Д. Успехи соврем, биол., 1967, 63, вып. 2, 249. 24. Сентаготай Дж. Международная конференция, посвященная столетию выхода в свет труда И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», 1965, 178. 25. М и к е л а д з е А. Л. Журн. невропатол. и психиатрии им. С. С. Корсакова, 1965, 65, 1793. 26. М и к е л а д з е А. Л. Структурная организация вегетативных ядер ЦНС. I. Изд-во «Мецниереба», 1968. 27. Д ь я ч к о в а Л. Н. Докл. АН СССР, 1964, 155, 227. 28. Terzuolo С. A. a. Adey W. R In: «Handbook of Physiology». Sec. I. Neurophysiol, 1960, 2, 799.
|
|||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-21; просмотров: 206; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.135.198.49 (0.008 с.) |