Дослідження здатності до навчання у тварин. Дослідження патологічних форм поведінки.

Одним из самых важных свойств поведения животных является спо­собность к обучению. Исследования на животных дают возможность провести селекционные эксперименты. Одним из первых на крысах такой эксперимент поставил Трайон. Он проводил селекцию по признаку обучаемости животных, которые должны были находить правильный путь к подкормке, помещенной в сложном 17-тупиковом лабиринте. Отбирались хорошо и плохо обучавшиеся животные, которые в дальнейшем скрещивались уже только между собой. Регулярная селекция дала очень быстрый результат — начиная с восьмого поколения показатели обучаемости у «умных» и «глупых» крыс (число ошибочных пробежек в лабиринте) уже не перекрывались. Селекция проводилась до 22-го поколения, в результате были получены две группы крыс — хорошо обучавшиеся (bright) и плохо — (dull). При одинаковых условиях выращивания и тестирования различия между этими группами обусловлены только отличиями в генотипе. В дальнейшем было получено множество линий, особенно у мышей, различавшихся по способности к различным формам обучения. Подобные линии были отобраны по способности обучаться в Т-образном лабиринте, по обучению активному и пассивному избеганию, плаванию в водном тесте Морриса. Иногда задача, которую выполняет животное, весьма сложна. Так, например, были получены линии мышей, хорошо и плохо обучавшиеся пищедобывательному двигательному условному рефлексу. Мыши получали подкрепление, когда они прыгали в ответ на световой или звуковой стимул на разные полочки (Корочкин, 1997). При этом можно отметить некоторые общие закономерности:

1. обычно имеет место большое разнообразие признака в исходной популяции;

2. хотя селекционный ответ может проявляться очень рано, и разница между линиями обнаруживается уже через 2-3 поколения, для появления стабильных достоверных отличий между линиями требуется гораздо больше поколений (около 10-20).

Высокий разброс исходных значений признака и постепенное развитие селекционного ответа являются свидетельствами полигенной природы признака. Иными словами, проявление данного признака в фенотипе зависит от сравнительно большого числа генов. Подобным же образом обстоит дело с большинством черт поведения млекопитающих.

Существует еще одна проблема, связанная с опытами по селекции. Селекция проводится при тестировании какой-то одной определенной задачи. Естественно, возникает вопрос: насколько способность решать данную задачу коррелирует со способностью к другим видам обучения? Однозначного ответа на этот вопрос нет.

Например, когда стали более подробно изучать способность к обучению вообще на линиях крыс, полученных Трайоном (bright и dull), то выяснилось, что хорошо обучавшиеся (bright) быстрее обучаются пищедобывательному поведению, а крысы dull в свою очередь демонстрируют лучшие показатели в задачах на оборонительную реакцию. Таким образом, здесь проблема обучения может быть перенесена в плоскость мотивационных механизмов. Известно, что мотивация может исключительно сильно сказываться на результатах обучения.

Получается, что крысы линии bright сильнее мотивируются голодом, тогда как крысы dull сильнее мотивируются страхом в угрожающих ситуациях. Точно так же как мотивация, на успешность обучения могут влиять сенсорные способности, уровень двигательной активности, эмоциональность животных. Соответственно гены, влияющие на развитие данных качеств, могут оказывать воздействие и на обучение.

Однако некоторые линии демонстрируют различия и в более общих способностях к обучению. Так, мыши линии DBA/2J обучаются лучше, чем животные линии СВА, что подтверждается в целом ряде тестов: при пищевом подкреплении в лабиринте, в челночной камере при выработке условно-рефлекторной реакции активного избегания, при оперантном обучении. Значит, есть некие генетически определяемые свойства нервной системы, которые влияют на способность реализации различных типов обучения. Список мутаций, нарушающих обучение и память у мышей, быстро расширяется (табл. 4.1).

У крыс Трайсна были отмечены и различия в характеристиках памяти, что, безусловно, сказывалось на результатах тестирования. Так, оказалось, что у крыс линии bright быстрее происходит консолидация — упрочение следов памяти, перевод их в устойчивую форму. Можно прибегнуть к воздействиям, нарушающим краткосрочную память, например, применить особую форму электрошока, вызыва ющую амнезию. Оказалось, что уже спустя 75 с после обучения электрошоковую амнезию не удается вызвать у крыс линии bright, тогда как на крыс линии dull электрошоковая процедура попрежнему оказывает воздействие.

Разная скорость консолидации, по-видимому, определяет различия в успешности формирования навыков ориентации в лабиринте. Что произойдет, если крысам линии dull будет предоставлено время, достаточное для запоминания? Исследования показали, что когда интервалы между попытками составляли 30 с, крысы линии bright обучались намного быстрее крыс линии dull, как это и должно было быть. Но когда интервал увеличивали до 5 мин, разница в обучении между линиями существенно уменьшалась. Если же крысам вообще давали только 1 попытку в день, показатели обучаемости обеих линий становились одинаковыми. Скорость приобретения навыка и скорость консолидации может определяться разными механизмами!

Важный вывод: подбор условий обучения может уменьшить или даже свести на нет разницу в генетически обусловленных способностях.

В настоящее время получен целый ряд линий мышей, резко отличающихся по скорости консолидации памяти. Имеется линия (СЗН/ Не), у которой обучение возможно только при непрерывной тренировке без перерывов. Есть линия (DBA/2J), у которой обучение, наоборот, идет значительно успешнее при увеличении интервалов между отдельными сессиями тренировки. И наконец, выведена линия (BALB/c), для которой характер интервалов между экспериментальными сессиями не сказывается на результатах обучения. Данный подход создает, таким образом, уникальные возможности для изучения механизмов памяти.

Еще одно направление исследований на животных — это выяснение влияний окружающей среды на формирование свойств поведения. Вновь вернемся к крысам линий bright и dull. Можно поставить эксперимент по выращиванию этих крыс в разных условиях. Одна группа (контрольная) выращивается в обычных условиях вивария. Для другой создается «обогащенная» среда — клетки больших размеров с раскрашенными стенками, наполненные различными предметами, зеркалами, мячами, трапами, лестницами, туннелями. Наконец, третьей группе предоставляется «обедненная» среда, где сильно ограничен приток сенсорных раздражителей и ограничены возможности поисковой и исследовательской активности. На рис. 4.1 обогащенная среда обозначена как «хорошие» условия, обедненная среда — как «плохие». Нормальные условия соответствуют контрольной группе.

Результаты контрольной группы соответствуют ожиданию — крысы линии bright при обучении в лабиринте совершают намного меньше ошибок по сравнению с крысами линии dull. Однако для крыс, воспитанных в условиях обогащенной среды, эта разница практически сходит на нет, причем в основном за счет резкого уменьшения ошибок у «глупой» линии крыс. В случае воспитания в условиях обедненной среды разница между двумя линиями также исчезает, причем на этот раз в основном за счет резкого увеличения числа ошибок у «умной» линии крыс.

Здесь мы касаемся очень важной проблемы — существования мощных механизмов пластичности нервной системы, которые способны компенсировать весьма существенные дефекты. Многочисленные исследования по выращиванию крыс в обогащенной среде показали, что сравнительно быстро — за 25-30 дней — возникают весьма существенные морфологические отличия на уровне коры больших полушарий. У животных, содержавшихся в обогащенной среде, отмечается более толстая кора, большие размеры нейронов, на 10-20% увеличивается число дендритных отростков, приходящихся на один нейрон. Все это приводит к увеличению, на 20% числа синапсов, приходящихся на один нейрон. В конечном счете речь идет о миллиардах новых синапсов, что резко увеличивает возможности нервной системы. Особенно важен тот факт, что данный потенциал пластичности сохраняется практически все время. Опыты на взрослых животных привели к аналогичным результатам.

Сходным образом обогащенная среда оказывает влияние и на развитие ребенка. Еще в 1940-е г. работы Спитца показали, что если ребенок воспитывается в обедненной среде, то это приводит к тяжелому отставанию в умственном развитии и нарушениям поведения, особенно социального. Спитц сравнил развитие новорожденных детей в приюте для найденышей и в яслях при нью-йоркской женской тюрьме. В обоих учреждениях поддерживались примерно одинаковые стандарты медицинского обслуживания, питания и гигиены. Отличия касались интенсивности воздействий окружающей среды как чисто сенсорного характера, так и социального. В приюте при тюрь­ме детские кровати были открытого типа, так что ребенок мог видеть других детей, приходящих к ним матерей, персонал, выполняющий различные действия. Кроме того, к детям ежедневно на ограниченный период допускались матери.

В отличие от этого заведения в доме для найденышей было гораздо меньше контактов с людьми (на одного человека персонала приходилось семь детей) и наблюдалось сильное ограничение сенсорных контактов из-за того, что конструкция кроватей не позволяла видеть других детей.

К чему привела такая сенсорная и социальная депривация новорожденных? Если в начале, в возрасте 4 месяцев, у детей из приюта для найденышей показатели по некоторым тестам были даже лучше, то спустя 8 месяцев (в конце первого года жизни) умственное и моторное развитие этих детей уже значительно отставало. У них быстро сформировался синдром, который Спитц назвал «госпитализмом»; в настоящее время его часто называют анаклитической депрессией. Эти дети практически не демонстрируют любопытства или веселости, всегда выглядят отстраненными, сильно подвержены всевозможным инфекциям (!).

В последующие два-три года последствия сенсорной и социальной депривации были еще более катастрофическими — к концу третьего года жизни из 26 детей только двое были способны говорить, и то лишь несколько слов.

Эксперименты по социальной депривации, проведенные на обезьянах, привели к очень похожим результатам. Выращивание новорожденных обезьян в изоляции от 6 месяцев до 1 года приводит к полной неспособности поддерживать нормальные социальные отношения в группе. Такие животные не взаимодействуют с другими обезьянами, не играют, не дерутся, отсутствуют проявления полового поведения. Обезьяны большую часть времени сидят, скорчившись в углу клетки.

Здесь следует отметить очень важный момент — для возникновения синдрома изоляции также существует критический период в ходе развития организма. Точно такой же период изоляции после достижения 1,5-годовалого возраста проходит у обезьян безо всяких последствий. Любопытно, что последующие исследования показали, что нормальное поведение можно восстановить, по крайней мере частично, если использовать некоторых обезьян, которые выполняют своеобразную роль «психотерапевтов». Такие обезьяны демонстрируют неослабевающую общительность, все время вовлекая животное с синдромом изоляции в социальное и агрессивное поведение до тех пор, пока изолянт не начинает отвечать.

Вышеприведенный пример еще раз указывает на наличие особых критических периодов на начальных этапах онтогенеза, когда воздействия среды имеют принципиально важное значение для формирования механизмов поведения. Даже сравнительно простые воздействия в этот период приводят к далеко идущим последствиям.

Рассмотрим еще один пример — так называемого хэндлинга. Это очень простая процедура, заключающаяся в том, что экспериментатор регулярно берет в руки детенышей, скажем крыс, на очень краткий период времени. Оказывается, что хэндлинг, особенно в первую неделю постнатального онтогенеза, приводит к целому ряду существенных изменений поведения. У животных, подвергавшихся хэнд-лингу, в дальнейшем наблюдается изменение реактивности по отношению к стрессорным факторам, повышается устойчивость к их воздействию, снижается эмоциональная реактивность, наблюдается ускорение полового созревания. Показано, что эти изменения, в частности связанные с устойчивостью к стрессорным воздействиям, сохраняются на всю жизнь и замедляют изменения, связанные со старением.

После хэндлинга наблюдается нормализация агрессивного поведения. В настоящее время имеются линии мышей с определенным уровнем агрессивности, варьирующим от очень высоких значений до низких. Под влиянием хэндлинга у линий мышей с исходно высокими значениями агрессивности она понижается, а у мышей со сниженной агрессивностью она, наоборот, повышается. Это еще один важный пример того, как поведение, «закодированное» в генотипе, можно регулировать подбором определенных внешних воздействий.

Проблема подбора осложняется наличием критических периодов чувствительности к воздействиям такого рода, часто очень непродолжительныим по времени. Кроме того, эффективность таких влияний достаточно сложно предсказать. С какой стати хэндлинг должен влиять на агрессивность? Эта связь изначально была далеко не так очевидна, особенно если учитывать довольно умеренный характер воздействия. Сейчас, когда уже многие подробности этих влияний выяснены, мы можем предложить ряд объяснений данного феномена, в частности изменение реакции на стресс в адренокортикальной системе, повышение чувствительности к определенным гормонам и т. п.