Генетика поведения животных: млекопитающие

Для поведения млекопитающих наряду с наличием безусловно-рефлекторного и инстинктивного поведения, опирающегося на врожденные механизмы, характерна относительно большая роль приобретенного индивидуального опыта. Этот факт уже подразумевает значительную роль средовых влияний в формировании особенностей поведения. Более того, при формировании фенотипа могут наблюдаться очень сложные взаимодействия генотипа и влияний внешней среды. Эту сложность хорошо иллюстрирует пример одной из мутаций у мышей. У нормальных мышей в соматосенсорной коре имеются характерные скопления нервных клеток, которые получили название «бочонки» (barrels). Каждый такой бочонок фактически является Генетика поведения проекционной зоной для отдельной вибриссы. Вибриссы («усы»), расположенные на морде, у грызунов представляют собой очень важный сенсорный орган, играющий большую роль в поведении животного. Не случайно почти вся соматосенсорная кора у них занята такими «бочонками».

Была получена мутация brl (barrelless, т. е. «безбочоночные»), при которой нарушается формирование соматосенсорной коры и бочонки отсутствуют. Удалось идентифицировать на 11-й хромосоме соответствующий ген, и оказалось, что он кодирует структуру фермента аденилилциклазы типа I. Этот фермент синтезирует циклическую АМФ (цАМФ). Данное вещество является очень важным звеном во внутриклеточной сигнализации и играет большую роль в синаптической пластичности и процессах памяти. У мышей с этой мутацией действительно обнаруживается существенный дефицит памяти. Напомним, что у насекомых нарушения в метаболизме циклической АМФ также приводят к нарушению обучения.

То, что при данной мутации нарушается память, само по себе очень интересно, но какое отношение все это имеет к нарушению морфологической структуры коры? Оказалось, что самое непосредственное. При развитии соматосенсорной коры и при образовании в ней структур типа бочонков происходит процесс, который можно назвать сенсорным импринтингом. Сенсорный опыт, получаемый при стимуляции вибрисс, необходим для развития нормальной структуры коры и образования бочонков! Если этого опыта нет или нарушены механизмы его запоминания («импринтирование»), как в случае мутации brl, то наблюдаются существенные отклонения от нормальной морфологической структуры коры. Термин импринтинг в данном случае уместен, поскольку эти сенсорные воздействия играют решающую роль только в критический период развития, очень ограниченный во времени, а последствия этих воздействий сохраняются потом на всю жизнь.

Чем интересен данный пример? Он показывает, что генетическая программа, которая отвечает за развитие соматической сенсорной системы, обязательно учитывает при формировании ее механизмов сенсорные воздействия, которые поступают из окружающей среды. В генетической программе запланирован учет реального сенсорного опыта! Иными словами, получается, что воздействие на нервную систему извне, т. е. то, что мы должны отнести к средовым воздействиям, является важнейшим условием правильной реализации генетической программы.

Похожие наблюдения были в свое время сделаны и в отношении других сенсорных систем, в частности зрительной. Так, например, в течение очень короткого времени (от нескольких часов до нескольких суток) после того, как у котят откроются глаза, на формирующиеся нейрональные механизмы зрения можно оказать серьезное влияние путем простого подбора сенсорных стимулов. Хьюбел и Ви-зел показали, что характер сенсорной стимуляции в эти критические периоды может определять формирование механизмов нормального или патологического бинокулярного зрения или детекторные свойства нейронов зрительной коры, участвующих в распознавании формы объектов.

В вышеизложенных примерах средовые воздействия имеют настолько большое значение, что они фактически заложены во многие генетически запрограммированные формы поведения. Это касается не только формирования сенсорных систем. Рассмотрим, например, инстинкт гнездостроения у крыс. Считается, что это типично инстинктивное поведение, которое видоспецифично и наблюдается в отсутствие какого бы то ни было обучения. Если предоставить крысе перед рождением детенышей подходящий материал (обычно это тонкие полоски бумаги), то она успешно построит гнездо. Однако если содержать животное в условиях, при которых оно в течение всей жизни лишено возможности манипулировать мелкими предметами, то инстинкт гнездостроения уже не сможет реализоваться.

Хорошие примеры роли взаимодействия генетических и средовых факторов в формировании фенотипа можно почерпнуть из анализа противоречивости результатов, получаемых в разных лабораториях на генетически идентичных линиях животных. Довольно часто даже при выполнении одних и тех же тестов не удается воспроизвести результаты, полученные в другой лаборатории. Оказывается, что совсем небольшие отличия в методике эксперимента (скажем, постановка эксперимента утром или вечером) могут приводить к существенной разнице в результатах. Например, Максон сообщал, что влияние F-хромосомы на агонистическое поведение (нападения) в используемых им линиях исчезло, когда животных перевели в более чистую среду и стали подкислять воду для подавления роста бактерий. Иногда имеет значение даже то, кем проводится тестирование, — начинающим экспериментатором или опытным ученым.

Достаточно поучительный случай такого рода произошел с самим И. П. Павловым. Правда, здесь речь идет уже не о взаимодействии генотипа со средой. На конгрессе физиологов в 1923 г. было сделано сообщение, что при систематической выработке условных рефлексов из поколения в поколение у мышей наблюдается заметное снижение числа необходимых сочетаний для выработки прочного условного рефлекса. Если в первом поколении для выработки условного рефлекса потребовалось 300 сочетаний, то в четвертом поколении было достаточно только пяти сочетаний условного и безусловного стимула. Речь, таким образом, шла ни много ни мало о наследовании приобретенных признаков. Однако к чести исследователей они в конце концов разобрались, в чем дело. На самом деле речь шла о совершенствовании методики обучения, т. е. об обучении самого экспериментатора (а не мышей!). Исследование начинал неопытный исследователь, который постепенно набирал практические навыки работы с животными, из-за чего и наблюдался постоянный рост результатов от одного поколения к другому.