Периферійний апарат нервово-м'язової системи

Периферійний відділ нервово-м'язової системи становить опор­но-руховий апарат, що дає змогу робити все розмаїття рухів люди­ни. Однією з найважливіших частин цієї системи є м'язи, що за­знають впливу неврогенних факторів, а також ряду біологічно ак­тивних нуклеотидів (аденозинмонофосфат — АМФ), які беруть участь в обміні речовин у м'язовій тканині. Встановлено, що ослаб­лення або виключення дії АМФ сприяє підвищенню проникності клітинних мембран і активації в м'язових клітинах обмінних про­цесів.

Розвиток м'язового зусилля пов'язаний зі змінами пружності і в'язкості м'язового волокна. Напруження м'язового волокна пов'яза­не з його довжиною, а також зі швидкістю його подовження або на­пруження.

Встановлено, що один руховий нейрон іннервує тільки невелику частину м'язових волокон. При цьому між цими м'язовими волок­нами розміщені інші волокна, що іннервуються від інших рухових нейронів. У фізіології і нейрофізіології прийнято називати мото- нейрон (руховий нейрон) і групу м'язових волокон, що іннервуються ним, руховою одиницею. Рухова одиниця залежно від функції м'яза містить від десятків до сотень м'язових волокон. Так, у дрібних м'язах кисті або стопи в руховій одиниці налічується кілька десят­ків м'язових волокон, а в двоголовому м'язі плеча, чотириголовому м'язі стегна — понад 700. Рухові одиниці в тому самому м'язі від­різняються одна від одної. Збільшення м'язової сили досягається збільшенням частоти нервових імпульсів, що надходять до рухової одиниці, або в результаті збудження нових рухових одиниць. За звичайних умов участь цих процесів є нерівнозначною і залежить від багатьох причин.

У м'язі виділено кілька типів рухових одиниць залежно від швидкості скорочення і стійкості до стомлення^ швидкі і повільні мотонейрони, що поділяються на швидкостомлювані і стійкі до вто­ми. Залучення в процес руху нових рухових одиниць починається з невеликих мотонейронів, що активують повільні рухові одиниці з невеликою силою, потім при збільшенні сили збудження за раху­нок великих мотонейронів активуються швидкі рухові одиниці, що розвивають велику силу. Ці дані вказують на складність механіз­мів керування рухом, що забезпечують велику точність і різну силу рухового акту.

Будь-який рух повинен мати аферентну і еферентну системи. Без точного знання положення частин тіла в просторі і про те, як точно виконується задуманий рух, він стає неможливим. Аферентні системи — це системи висхідних провідників головного і спинного мозку, що несуть інформацію від рецепторів, які розміщені в усіх тканинах і органах, а також від усіх органів чуття. Для кожного ииду чутливості в організмі існує своя система — аналізатор. Ана­лізатор складається з периферійної частини — рецепторів, провід­ників і кіркового закінчення аналізатора із соматотопічною проек­цією. В аналізаторі відбувається аналіз і синтез інформації, що надходить. Проте аналіз і синтез здійснюються також і в руховій зоні кори мозку.

Самі собою рухи поставляють організму інформацію про навко­лишній світ. Тільки рука й око, що рухаються, дають нам уявлення про навколишні предмети і явища. Між сенсорними і моторними системами існує дуже тісний взаємозв'язок.

Рухова функція складна і у її здійсненні важливу роль відігра­ють тонічні рефлекси. Навіть у розслабленому стані м'яз перебуває у певному скороченні, що й дістало назву «тонус м'яза». Так, було встановлено, що розтягування м'яза супроводжується напруженням в ньому.

Подальшими дослідження було показано, що в передніх рогах спинного мозку існують три види нервових клітин (рис. 20): великі пльфа-мотонейрони, малі мотонейрони і гамма-мотонейрони. Гамма-мотонейрони становлять майже третину всіх мотонейронів пе­редніх рогів спинного мозку.

Аксони гамма-мотонейронів і альфа-мотонейронів йдуть на пе­риферію в передніх корінцях, а далі — у периферійних нервах.

У м'язах людини виділені більш тонкі і короткі, ніж інші, м'язові волокна. Вони знаходяться в сполучнотканинних капсулах, що ма­ють довжину кілька міліметрів і товщину кілька десятків мікрон та форму м'язового веретена. Такі самі волокна, вміщені в капсулу, називаються інтрафузальними. На обох кінцях такого м'язового веретена розміщені тонкі волокна, що підходять до рецепторів гам­ма-мотонейронів. У серединній частині м'язового веретена знахо­диться спіралеподібний рецептор клітини спинномозкового ганг­лія.

і и

Товщі аферентні волокна (від альфа-мотонейронів) йдуть також у складі передніх корінців, периферійних нервів і підходять до м'язових волокон скелетних м'язів.

Імпульсація від гамма-мотонейронів зумовлює скорочення м'язових елементів веретена. Відбувається розтягання серединної частини м'язового веретена і виникає збудження рецепторів клітин спинномозкових гангліїв. Від спинномозкових гангліїв збудження передається на альфа-мотонейрони передніх рогів спинного мозку і виникає тонічне напруження м'яза.

Крім того, до гамма-мотонейронів передніх рогів спинного мозку надходить імпульсація від надсегментарних структур нервової сис­теми, що беруть участь у формуванні контрактильного тонусу м'язів, а також в організації м'язових рухів (див. рис. 20). До таких надсегментальних структур належать: волокна кортико-муокуляр­ного шляху, що бере початок від передньої центральної звивини й інших кіркових структур, ретикулярної формації стовбура мозку, підкіркових гангліїв екстрапірамідної системи, мозочка, вестибу­лярного ядра та інших супрасегментарних утворів.

У регуляції м'язових рухів на периферії беруть участь також нер­вові клітини спинномозкових гангліїв, що пов'язані з рецепторами сухожилків (сухожилкові органи Гольджі). Ці рецептори розміщені послідовно в місці переходу м'язових волокон у сухожилки і є спе­ціалізованими закінченнями товстих аферентних волокон. Частота розрядів сухожилкових органів Гольджі прямо залежить від м'язо­вої сили, що розвивається. Сухожилкові рецептори мають високий поріг збудження і збуджуються тільки при виникненні значних м'язових зусиль (див. рис. 20). Збудження від цих рецепторів пере­дається в спинний мозок, спричинюючи гальмування альфа- мотонейронів. Таке гальмування супроводжується розслабленням м'язів-синергістів і оберігає їх від надмірного перенапруження, а також приводить до одночасного скорочення м'язів-антагоністів.

У регуляції рухового акту беруть участь і мають низьку збудли­вість внутрішньосуглобові і зовнішньосуглобові механорецептори типу Руффіні. Вони розміщені в зв'язках і активуються при рухах тоді, коли суглоб знаходиться поблизу свого крайнього положення.

Слід зазначити, що в м'язі є багато вільних нервових закінчень, іцо також беруть участь в акті руху. Крім того, імпульсація про по­ложення різних частин тіла надходить у кору головного мозку від рецепторів глибоких і інших видів чутливості.