Досліди і аналізом функцій окремих нейронів

Розвиток експериментальної нейрофізіології в останні роки дав можливість перейти від об'єктивного аналізу функцій різних сис­тем мозкової кори до вивчення функцій окремих нейронів. Застосу­вання вживлення під контролем спеціальних стереотаксичних приладів найтонших електродів у кору головного мозку й інші його відділи показало, що нейрони реагують лише на строго вибірні по­дразники. Це вказує на найвищу спеціалізацію нейронів у первин­ній зоні аналізатора. Водночас окремі нейрони збуджуються тільки на певну кількість подразників, а потім перестають реагувати. Проте ці самі нейрони реагують на зміну подразників чи зміну будь-яких їхніх властивостей, знижуючи свою активність у міру звикання і знову активізуючись з появою змін. Це, у свою чергу, вказує на те, що вони здійснюють функцію звіряння нових подраз­ників зі слідами старих. Ці нейрони «уваги» розподілені нерівно­мірно по корі головного мозку.

За допомогою цього методу було показано, що психічні процеси здійснюються складними системами спільно працюючих зон мозко­вої кори і нижчележачих нервових утворів.

3.3. Метод руйнування

Цей метод полягає в тому, що дослідники руйнують певні зони мозку тварини і простежують її поведінку. Методу руйнування (чи, точніше, спостереженням за хворими, у яких поранення, кровови­лив чи пухлина зруйнували певні ділянки мозку) судилося зіграти основну роль у становленні нової науки про функції мозку — ней­ропсихології і в подальшому розвитку психофізіології.

Було встановлено, що руйнування обмежених зон головного моз­ку зумовлює на різних щаблях еволюційних сходів неоднаковий ефект: у нижчих ссавців дефект, що розвивається, менш диферен­ційований, ніж у вищих ссавців і приматів. У людини локальні руйнування мозку спричинюють стійкі порушення різних ПСИХІЧ­НИХ процесів.

Чим вище стоїть тварина на еволюційних щаблях, тим більше її поведінка регулюється корою. Цей закон прогресивної кортикалізації функцій — один з основних законів мозкової організації поведінки.

Руйнування певної зони кори головного мозку собаки може при­звести до порушення аналітико-синтетичної діяльності відповідно­го аналізатора, не заторкуючи, однак, найпростіших форм сенсор­них процесів.

Було встановлено, що кора головного мозку є апаратом, який за­безпечує не стільки елементарні сенсорні функції, скільки склад­ний процес аналізу і синтезу інформації, що надходить. У міру ево­люції функціональна організація найбільш високих апаратів моз­кової кори стає дедалі диференційованішою. Кожен аналізатор має вертикальну організацію і закінчується в первинній (проекційній) зоні. Навколо первинної зони знаходиться вторинна зона кори, а потім — третинна. Третинні зони в процесі еволюції виділяються пізніше за інші і набувають вирішального значення тільки в люди­ни.

3.4. Електрофізіологічні методи досліджень

Електрофізіологічним методам дослідження належить одне з провідних місць при проведенні досліджень у психофізіології. Еле­ктричні потенціали, що виникають у нервових клітинах, відбива­ють фізико-хімічні процеси. Вони є надійними й універсальними показниками фізіологічних процесів у людини і тварин. Істотним для дослідника є те, що вони можуть бути точно виміряні. Крім то­го, створена на сьогодні апаратура, у тому числі і з використанням комп'ютера, найзручніша для технічної реєстрації електричних по­тенціалів, унеможливлює втручання у фізіологічні процеси і не травмує об'єкт дослідження.

Найпоширенішими серед нейрофізіологічних досліджень є такі методики^ електроенцефалографія, метод викликаних потенціалів, електроміографія, дослідження електрошкірного опору, комп'ютер­на термоенцефалографія, реєстрація імпульсної активності нерво­вої клітини та ін.

Електроенцефалографія

Електроенцефалографія — метод реєстрації біоелектричної ак­тивності головного мозку зі шкірних покривів голови. Електроен­цефалограма (ЕЕГ) — це сумарна електрична активність клітин мозку, виявляється у вигляді хвилеподібної кривої. Електричний потенціал на ЕЕГ вимірюється між двома точками. Запис ЕЕГ про­водиться двома способами — біполярним і монополярним. При бі­полярному відведенні записують різницю потенціалів між двома зонами голови. При монополярному відведенні реєструють різницю потенціалів над будь-якою зоною мозку і референтним електродом (найчастіше розміщеним на мочці вуха). Біполярне відведення електродів використовується переважно в клініці для виявлення різних патологічних станів. У психофізіології здебільшого застосо­вується метод монополярного відведення.

Накладення електродів проводиться за універсальною міжнаро­дною системою «10 - 20» (Jasper, 1958), що дає можливість зіставля­ти ЕЕГ у людей з різними розмірами голови (рис. 6).

Хвилеподібність електроенцефалографічної кривої пояснюється тим, що нейрони синхронізують свою активність, яка визначається переважно ритмічною активністю пейсмейкерів неспецифічних ядер таламуса і їх таламокортикальних проекцій. Ритміка, зовніш­ній вигляд, загальна організація і динаміка ЕЕГ визначається не­специфічними системами мозку, насамперед ретикулярною форма­цією стовбура мозку. На ЕЕГ виділяють такі ритми мозку.

Альфа-ритм має амплітуду до 111 мкВ, а частоту — 8—13 Гц. Альфа-ритм реєструється переважно в потиличних і тім'яних част­ках. Його амплітуда то зменшується, то збільшується, в зв'язку з чим криві нагадують веретена. Особливо виражені веретена в стані спокійного неспання. У разі будь-якого подразнювання піддослід­ного альфа-ритм замінюється низькоамплітудною високочастотною ЕЕГ. Такий стан називають реакцією активащї пробудження чи реакцією десинхронізації.

Бета-ритм складається з хвиль частотою 14-30 Гц і ампліту­дою від 2 до 30 мкВ. Найкраще виражений цей ритм у лобових зо­нах, а при напруженій розумовій діяльності він поширюється і на інші відділи мозку.

Гамма-ритм має коливання понад 30 Гц, а амплітуду — від 2 до 15 мкВ. Амплітуда обернено пропорційна частоті ритму. Цей ритм реєструється під час розумової праці, що потребує інтенсивного зо­середження й уваги, переважно в лобовій передцентральній, скро­невій та тім'яній зонах.

Тета-ритм складається з хвиль частотою від 4 до 7 Гц і ампліту­дою від 5 до 100 мкВ і навіть більше. Реєструється переважно в лоб­ових зонах.

Дельта-ритм має частоту 1-4 Гц і амплітуду від 20 до кількох сотень мікровольт. Цей ритм спостерігається переважно при приро­дному і наркотичному сні, а також поблизу патологічних осередків у мозку.

Крім цих ритмів виділяють каппа-хвилі частотою 8-12 Гц і ам­плітудою 5-40 мкВ і лямбда-коливання частотою 12 - 14 Гц і амп­літудою 20 - 50 мкВ. Каппа-ритм реєструється найчастіше в зоні скроневих часток, лямбда-хвилі — на верхівці черепа. В зоні ро- ландової борозни спостерігається мю-ритм (роландівский чи арко- подібний), а в скроневій корі — тау-ритм, що пригнічується звуко­вими подразниками.

 

Поряд з цими коливаннями нині виділяють також надповільні ритми, серед яких також виділяють п'ять груп. Надповільні ритми спостерігаються при різних станах мозку, а також при повторному пред'явленні тестів на обсяг оперативної пам'яті.

Аналіз даних ЕЕГ становить істотні складності, тому нині для такого аналізу запропоновано багато різних комп'ютерних програм.

У психофізіології для вивчення тих чи тих явищ ЕЕГ записуєть­ся до тестування, під час тестування і після тестування, а потім проводяться зіставлення.