Нейронні механізми сприймання

Дослідження останніх років показали, що нейронна організація різних аналізаторів побудована за детекторним принципом. Так, у потиличних частках головного мозку (зорова кора) було виявлено нейрони-детектори, що вибірково відповідають на елементи фігури, контури — лінії, смуги, кути. Було розроблено класифікацію ней- ронів-детекторів потиличної частки та їхніх зв'язків із простими, складними і надскладними рецептивними полями (Д. Хьюбел, Т. Візель, 1984). Було виявлено такі нейрони-детектори звукови- сотного слуху, нейрони-детектори, що сигналізують про положення очей в орбіті (Пігарев І. Н., Родимонова Е. Н., 1985), нейрони- детектори, що реагують на той чи інший колір.

В. Маунткасл (1981) на підставі проведених досліджень сформу­лював теорію колончастої організації кори мозку. Відповідно до цієї теорії основною одиницею активності в новій корі мозку є вертика­льно розміщена група клітин, що має безліч зв'язків по вертикалі і небагато — по горизонталі. Функцією цієї колонки є оброблення інформації. Вона має вхід і вихід. Таке розміщення і переважно вертикальні зв'язки колонок уможливлюють картування одночасно кількох змінних на двомірній матриці поверхні кори. Між окреми­ми кірковими колонками і їхніми групами існує зв'язок.

Гістохімічними методами було встановлено, що аксони нейронів з латерального колінчастого тіла проходять через нижні шари зо­рової кори і закінчуються в її четвертому шарі. При цьому волокна від одного ока закінчуються в одних ділянках, а від другого ока — в проміжках між ними. Вище від четвертого шару розміщені нейро­ни, що реагують на імпульси від обох очей. Ці клітини беруть участь у здійсненні бінокулярного зору.

У зоровій корі мозку виявлено також орієнтаційні стовпчики, що мають свою орієнтацію на зорове відчуття. Крім того, там же вияв­лені стовпчики, що вибірково реагують на напрямок руху чи на ко­лір.

Установлено, що залежно від складності оброблення інформації в зоровій корі виділяється три типи стовпчиків'- мікроколонки (реа­гують на окремі ознаки предмета), макроколонки (поєднують мік­роколонки, що виділяють одну загальну ознаку), чи гіперстовпчик- модуль (відповідає на всі стимули), організований вертикально і

обробляє найрізноманітніші стимули (орієнтація, колір тощо). Крім вертикальних стовпчиків у корі мозку існує й горизонтальна упо­рядкованість нейронів. Якщо стовпчики поєднуються загальною ознакою, то горизонтальні шари поєднують нейрони, що виділяють різні ознаки однакової складності. Реакція на складніші ознаки здійснюється нейронами детекторами, розміщеними у вищих ша­рах.

Такий поділ кори мозку на дрібні вертикальні стовпчики і гори­зонтальні шари є не тільки в зоровій корі, айв інших сенсорних ділянках мозку.

Отже, колончаста і шарувата організація нейронів кори вказує на конвергентно-дивергентну організацію сенсорних функцій у моз­ку за допомогою ієрархічної організації нейронних мереж. Чим складніша інформація надійшла, тим складнішою є структура ор­ганізованої для її оброблення нейронної мережі.

У зоровому аналізаторі виділяють дві системи оброблення інфо­рмації. У формуванні однієї з них беруть участь не тільки класичні шляхи зорового відчуття, а й підкіркові утвори (таламус і підкіркові вузли стріопалідарної системи, а також кора нижньої скроневої звивини). Ця система пізнає предмет. Якщо ж уражені окремі час­тини цієї системи, то порушується тільки сприймання будь-якої ознаки предмета (кольору, форми тощо). У корі нижньої скроневої звивини відбувається інтеграція ознак об'єкта, що роздільно оброб­ляються в потиличній частці (різні зони зорової кори).

Друга система визначає локалізацію об'єкта (предмета) у зовніш­ньому зоровому полі. У формуванні цієї системи беруть участь кла­сичні шляхи зорового відчуття, детектори положення ока, розміщені у верхньому двогорбі, і парієтальна кора. У парієтальній корі відбу­вається злиття імпульсів від зорової кори і від детекторів положення очей, в результаті чого відбувається створення екрана зовнішнього зорового поля. Під час руху очей сигнал із сітківки ока змінює своє положення, а образ зовнішнього зорового поля не змінюється. Хворі з ураженням парієтальної кори втрачають просторовий зір.

Просторовий зір у людини формується в ранньому дитячому ві­ці. Якщо цей процес порушений через низький зір чи відсутність зору в цей період, то число нейронів парієтальної зони, що відпові­дають за зорові стимули, скорочується в багато разів. В експери­менті на мавпах було показано, що число таких нейронів скорочу­ється з 70 % до 1 %. Мавпи втрачають орієнтацію в просторі. * Сприймання кольору також досить складне. Так, у сітківці ока і у латеральному колінчастому тілі розміщені світлорозпізнавальні нейрони, що протилежно реагують на пари колірних стимулів (чер­воний —■ зелений і жовтирі — синій). У зоровій корі (потилична час­тка) знаходяться нейрони, що є детекторами кольору (кольорокоду- вальні клітини). Ці клітини організовані у вертикальні стовпчики.

Стовпчики обробляють будь-який однин колір і чергуються між со­бою (червоні, сині, зелені, жовті, білі тощо).

На вершині стовпчиків (чи ансамблю нейронів) розміщений ней- рон-детектор. Ансамбль нейронів, які конвергують на нейроні - детекторі, утворюють його нейронну мережу, що має для них один загальний вхід. При дії зорового стимулу виникають різні за силою і комбінацією збудження. Комбінація збудження у нейронній ме­режі називається «вектором збудження». Такий вектор збудження, що виникає в нейронній мережі, що конвергує на детектор, харак­теризується силою збудження і його спрямованістю, що виявляєть­ся співвідношенням збуджень усередині нейронної мережі. Зоровий стимул впливає на збудження детектора. Якщо такий стимул змен­шується, то збудження переходить на інший детектор. Виникнення цілісного образу предмета пов'язано з пірамідою послідовних ней- ронних перетворень. У цьому процесі беруть участь кілька нейро- нів-детекторів і горизонтальних нейронних шарів.