Синекологія – екологія співтовариств або біоценологія. Екологія людини.

ЗАГАЛЬНА ЕКОЛОГІЯ

Конспект лекцій

 

для студентів ОКР «Бакалавр»

з напряму 6.040 106 «Екологія, охорона навколишнього середовища та збалансоване природокористування»

денної форми навчання

 

 

Мелітополь, 2012

УДК 631.95:378.141(073)

 

Загальна екологія. Конспект лекцій для студентів з напряму 6.040 106 «Екологія, охорона навколишнього середовища та збалансоване природокористування» – Таврійський державний агротехнологічний університет, 2012 р с.

Розробник: д. біол. наук, проф. Волох А.М.

 

 

Рецензент: д. біол. наук, проф. Кошелєв О.І.

Мелітопольський державний педагогічний університет

 

Розглянуто та рекомендовано до друку на засіданні кафедри

Протокол № ____ від «____» 2012 р.

 

Затверджено методичною комісією факультету _________________________

Протокол № від «__» __2012 р.

 

 

 

ЗМІСТ

	Стр.
Вступ………………………………….…………………………………….
Тема 1. Вступ до екології………………………………………………….
Тема 2. Фактори середовища та їх дії на організм…………………….…
Тема 3. Структура і динаміка популяцій…………………………………
Тема 4. Дииаміка чисельності та її характеристика………….………….
Тема 5. Біотичні відносини в популяціях………………………………….
Тема 6. Біоценози як природні угрупування…….……………………..…
Тема 7. Екологічні системи та їх продуктивність………………………
Тема 8. Розвиток екологічних систем …... ………………………………
Тема 9. Просторова структура екосистеми та біорізноманітість……….
Тема 10. Екосистеми світу, їх властивості та класифікація…………….
Підтема 10-1. Екосистеми тундри та їх характеристика………………..
Підтема 10-2. Екосистеми тайги та їх характеристика ……………….
Підтема 10-3. Екосистеми широколистяних лісів та їх характеристика
Підтема 10-4. Екосистеми субтропіків та їх характеристика …………..
Підтема 10-5. Екосистеми вічнозелених і екваторіальних лісів……...
Підтема 10-6. Екосистеми саван та їх характеристика ………………...
Підтема 10-7. Екосистеми пустель та їх характеристика ………………
Підтема 10-8. Екосистеми степів помірної зони та їх характеристика
Підтема 10-9. Морські екосистеми та їх характеристика. ……………
Підтема 10-10. Прісноводні екосистеми та їх характеристика………..
Тема 11. Біосфера - глобальна екосистема Землі ………………………...
Тема 12. Колообіг речовин у біосфері ………………………………...…
Тема 13. Екологічні аспекти господарської діяльності людини …….…..
Тема 14. Роль аграрного виробництва в забезпеченні людства харчовими ресурсами………………………………………………………
Тема 15. Агроекосистемиі та стан сільськогосподарських земель в Україні……………………………………………………………………….
Тема 16. Техногенний вплив та екологічні проблеми атмосфери…….
Тема 17. Антропогенна діяльність та екологічні проблеми гідросфери..
Тема 18. Антропогенний вплив і екологічні проблеми літосфери ………
Тема 19. Антропогенний вплив на флору і фауну ………………………
Тема 20. Сучасний стан довкілля в Україні ………………………………
Тема 21. Національна і світова екологічна політика……………………...
Список літератури …………………………………………………………..

 

 

Вступ

Дисципліна «Загальна екологія» є основою підготовки майбутніх екологів, оскільки під час її студенти засвоюють ключові поняття, вивчають екологічні закони, динаміку багатьох екологічних явищ та їх характеристики. Вона є підгрунттям для інших фахових дисциплін, таких як: «Агроекологія», «Агроекологія», «Екологія біологічних систем», «Заповідна справа», «Моніторинг навколишнього середовища», «Нормування антропогенного навантаження на природне середовище» та інших.

Предметом дисципліни «Загальна екологія» є навколишнє середовище та його основні компоненти, які зазнають значного антропогенного впливу.

Метою дисципліни «Загальна екологія» є формування у студентів світогляду, заснованого на екологічних знаннях спілкування з природою, оволодіння теоретичними основами екології та практичними навичками з раціонального використання, збереження і відтворення природних ресурсів.

Завданнями дисципліни є:

§ оптимізація взаємин між людиною і довкіллям, екосистемами, видами, популяціями живих організмів;

§ пошук шляхів гармонізації потреб людства у природних ресурсах з можливостями довкілля;

§ підпорядкування і узгодження діяльності людства з принципами сталого розвитку окремих екосистем і загалом біосфери;

§ створення умов для гармонійного розвитку людини, її фізичного та психологічного здоров’я в умовах посилення її тиску на природу.

Даний конспект лекцій розроблено у відповідності до базової програми 2004 року та до галузевого стандарту вищої освіти 2011 року. Він охоплює 21 тему, які, у зв`язку з особливостями матеріалу, поділені на відповідні підтеми. Найбільша кількість підтем (10) міститься у темі № 10, які, за браком часу, доцільно засвоїти студентам самостійно. Згідно навчального плану 2012/13 рр., перші 10 лекцій будуть прочитані у 3, а інші (11) – у 4 семестрах.

Лекції розкривають основні питання обраної теми, але, зважаючи на те, що частина важливого матеріалу залишається не висвітленою, в них наводяться посилання на новітні підручники або на найбільш важливі наукові монографії. Це має допомогти студенту самостійно знайти відповіді на поставлені питання і більш глибоко вивчити певні теми.

Лекція 1

ТемА: Вступ до екології

План: 1. Екологія, як наука, її предмет, зміст та задачі. 2.Зв'язок екології з іншими науками. 3. Стисла історія екології. 4. Основні розділи екології. 5. Методи дослідження та їх специфіка.

Мета: Ознайомити студентів з наукою «Загальна екологія, розглянути етапи розвитку, визначити основні завдання предмету та познайомити із методами досліджень.

 

· З середини ХХ ст. – зіткнення людини з природою. Збіднення пасовищ, пилові бурі, зменшення запасів риби, дичини, скорочення площі лісів, зміна газового складу атмосфери тощо призвело до появи та підвищенню інтересу до екології.

· Екологія – це наука, яка вивчає взаємодію організмів між собою, а також з навколишнім абіотичним середовищем на рівні видів, популяції та біогеоценозів.

· Вона є теоретичною основою для заходів щодо охорони, раціонального використання та розширеного відтворення біологічних ресурсів.

· Д. Уебстер: "Предмет екології – це сукупність або структура зв’язків між організмами та їх середовищем". Іноді вживають термін "Біологія навколишнього середовища".

Екологію –можна уявити як трьохмірну споруду, яка складається із горизонтальних шарів, що лежать один на одному та відповідають певним умовам біологічної організації. Кожному її рівню відповідають особливі структурні та функціональні характеристики. Кожна секція на кожному рівні будови характеризується єдиним сполученням спостерігаємих явищ. Разом всі вони керуються основними законами природи. Пошуки цих законів і складають предмет вивчення екології.

 

 

Значення екології:

1) Пізнання заради пізнання – притаманно тільки людині.

2) застосування зібраних знань та розв’язання проблем, пов`язаних з навколишнім середовищем.

Багато проблем людства мають екологічний характер: Пошуки нових сортів призводять до неспрямованої селекції грибів, бактерій, комах. Застосування гербіцидів та штучного зрошення для вирощування бавовни в Коста-Ріці. … Боротьба з шкідливими комахами за допомогою пестицидів спричинила появу стійких особин. Зрештою вартість хімікалій перевищила прибуток від бавовни. Іржаві трактори – пам’ятки цієї історії…

Історія: Великі географічні відкриття 15-16 ст. – нові види. Описні методи. Деякі звернули увагу на зв'язок із середовищем. К.Ф. Рульє (1852.) лекція " Життя тварин по відношенню до зовнішніх умов". Розвиток основних положень екології. Жоффруа-Сент Ілер. «Зообіологія» Рульє – на противагу схоластичної, відірваної від природи систематики та анатомії. Ч. Дарвін (1859) – подорож на «Біглі». "Походження видів". Теорія природного відбору – поштовх для узагальненя накопичених біологічних та географічних даних. Засновник екології Ч. Геккель (1869 р.): "Загальна морфологія".

Термін "екологія": від грецького «ойкос» – житло – місцеперебування; та «логос» - вчення, слово. Вона досліджує всі ті заплутані відносини, котрі Дарвін умовно визначив, як «боротьбу за виживання». Вдалість терміну. Доповнення німецьким зоологом К. Мьобіусом: теоретична уява про біоценоз. В.Н. Сукачов – вчення про біогеоценоз. Геоботаніки Г.Ф. Морозов, В.В. Альохін. Англійський зоолог Ч. Елтон, американський ботанік Ф. Клементс.

Революція. Кашкаров Д.Н., Беклемішев В.Н., Догель, Лавровський – екологічна паразитологія. Бей-Бієнко, Вікторов – екологічна ентомологія. Екологія гідробіонтов – Зенкевич, Івлєв, Зернов. Екологія рослин – Кеплер, Поплавська та ін.

Термін "екологія" вживається у США, Канаді та Західній Європі тільки як традиційне суто біологічне поняття (у розумінні "біоекологія") Там, де йдеться про поняття сучасної екології, пов'язані з її прикладними аспектами, західні автори вживають термін: «environmental science» — «наука про довкілля».

Таким чином, сучасна екологія - це комплексна наука про будову, функціонування, взаємозв'язки багаторівневих систем у Природі й Суспільстві з метою збереження людства і біосфери. Основний об'єкт досліджень сучасної екології — екологічні системи (екосистеми) планети всіх рівнів та їх елементи.

Інститут екології рослин та тварин (Росія). Екологічна ліга в Україні: Журнали "Екологія", «Екологія моря», «Oicos», «Vita».

Підрозділи екології:

1. – аутекологія або екологія видів;

2. демекологія або динаміка популяцій;

Література

Основна [1, 12,13]; додаткова [24, 25, 27, 46]

Контрольні питання

1. Дайте визначення терміну "екологія", які суттєві ознаки цього поняття виділяють різні автори?
2. Назвіть основні завдання сучасної екології?
3. З яких структурних елементів складається сучасна екологія?
4. Які методи використовують при екологічних дослідженнях?

 

Лекція № 2

Література

Основна [3, 6, 8,18]; додаткова [26, 27, 42, 47]

Контрольні питання

1. Дайте визначення терміну «екологічний чинник (фактор)» та наведіть приклади?
2. Розкажіть про основні підходи, які використовують при класифікації екологічних чинників, та про відмінність між різними класифікаціями?
3. Що таке «екологічний оптимум», «екологічна валентність» та «екологічна пластичність» виду?
4. Як принцип підтримується гомеостаз довкілля та працює принцип зворотного зв’язку?

 

Лекція № 3

Поняття популяції

Популяція – угрупування особин одного виду, яке займає визначений простір, у котрій організми можуть обмінюватися генетичною інформацією.

 

Наприклад: заєць-біляк, кавказький тетерук, гребінчастий тритон Криму. У рухомих видів межі популяції досить широкі (убіквісти), а в менш рухомих – навпаки.

· Популяція характеризується багатьма ознаками: щільність, народжуваність, смертність, розподіл особин у просторі, за віком та статтю, тип росту, рівень агрегованості тощо.

· Популяції відрізняються генетичними характеристиками, безпосередньо пов’язаними з їхньою екологією, зокрема – здатністю до адаптації, репродуктивною пристосованістю і стійкістю, тобто здатністю до розмноження та відтворення протягом тривалого часу.

2. Просторова структура. Популяція складається з багатьох особин, які розміщені у межах ареалу і визначають її просторову структуру. Розрізняють 3 типи розподілу особин у просторі: 1) випадковий; 2) рівномірний; 3) гуртовий або агрегований.

Випадковий розподіл трапляється доволі рідко – спостерігається тільки в тих випадках, коли середовище досить однорідне, а організми не намагаються об’єднуватися в гурти. Наприклад: жук Tribolium у борошні, розподіл тлі на полі в початковій стадії інвазії, те ж у личинок посівних лускунів, травневих жуків тощо.

Рівномірний розподіл зустрічається там, де між особинами існує потужна внутрішньовидова конкуренція або має місце поведінковий антагонізм, що сприяє рівномірному розподілу у просторі. Трапляється досить рідко, наприклад: у хижих риб, колюшок з їхнім територіальним інстинктом. Найкращий приклад: пластинчастозябровий молюск (Tellina tenuis) на піщаних пляжах Ла-Маншу. Причини розповсюдження не зрозумілі.

Гуртовий або агрегований розподіл ділять на 3різновиди: а) випадковий; б) рівномірний; в) агрегований (найчастіше).

Знання типу розповсюдження організмів важливо при оцінки щільності популяції методом вибірок. У випадку гуртового розміщення – площа вибірки повинна бути доволі великою.

S^2 =

N – кількість вибірок; M – середнє число особин у вибірці. S^2– дисперсія або розсіювання особин у просторі.

 

Скупчення: S^2 = 0 (рівномірне); S^2 > m (гуртове); S^2 < m (випадкове).

Якщо розподіл особин рівномірний, S² = 0, то число особин в кожній виборці постійно однаково та дорівнює середньому. При випадковому розповсюдженні середня величина і дисперсія S² рівні. При гуртовому розпорошенні S² вища за середній показник, а різниця між ними тим більша, чим сильніша тенденція тварин до утворення скупчень.У більшості популяцій спостерігається гуртовий розподіл особин тобто спостерігається утворення скупчень або агрегацій.

 

Динаміка просторової структури популяцій копитних у Південній Україні у часі*

Фаза розвитку	Вид ссавців	M ± m	Межі
Освоення території	Кабан	41,6 ± 3,28	15,2 – 77,4
Козуля	44,6 ± 3,42	19,0 – 96,3
Лось	106,6 ± 9,12	13,1 – 300,2
Пік чисельності	Кабан	11,2 ± 1,15	3,1 – 24,3
Козуля	8,0 ± 0,51	3,1 – 14,8
Лось	24,4 ± 5,67	3,1 – 135,0
Депресія популяції	Кабан	51,3 ± 3,61	21,2 – 105,0
Козуля	12,6 ± 1,65	5,2 – 39,1
Лось	125,7 ± 7,02	90,1 – 183,2

*Відстань (км) між осередками мешкання або місцями тривалого перебування одиничних звірів.

3. Агрегації виникають внаслідок:

§ місцевої різниці в умовах середовища (ліси або відкриті простори),

§ під впливом добових та сезонних змін погоди,

§ у зв’язку з процесом розмноження,

§ у результаті соціального тяжіння у вищих тварин.

Агрегації можуть посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм або життєвий простір, однак це, зрештою, збільшує здатність до виживання групи в цілому. Часто в групах смертність знижується в несприятливі періоди або при нападі інших організмів, оскільки в групі поверхня їхнього зіткнення з середовищем по відношенню до маси менша, аніж у однієї особини. Ступінь агрегації, як і загальна щільність, за якої спостерігається оптимальний ріст та виживання популяції, змінюється в залежності від виду та умов, тому як перенаселеність так і недонаселеність можуть виявляти лімітуючи значення. Це – принцип В. Оллі. Шведський еколог Оллі (1931, 1938) відзначив, що агрегація суттєво впливає на виживаність організмів: група рослин здатна краще протистояти діям вітру та більш ефективно знижати втрати води, аніж окрема особина.

Приклади.

Найкраще позитивний вплив бачимо у тварин – риби в групі витримують більшу дозу отрути, ніж ізольовані тварини (нейтралізація отрути за рахунок виділення слизу і інших секретів).

§ Бджоли у вулику виробляють достатньо тепла для виживання усіх особин за температури, котра згубна для окремої бджоли.

§ Соні під час зимівлі збираються в дуплах, гніздах у групи. Рефлекс зчеплення.

§ Колоніальні птахи зазвичай не здатні успішно розмножуватися, якщо розмір колонії зменшується.

Принцип Оллі і людина: вірогідно, міська агрегація сприятлива для людини, але тільки до визначеної межі. Критика нашими філософами та екологами.

4. Генетична структура. У 1908 р. англ. математик Дж. Харді та німець. лікар В. Вайнберг незалежно один від одного, зрозуміли, що у великій панміктичній популяції, яка не піддається суттєвому зовнішньому впливу, ряснота генів стабілізується вже після зміни лише 1 покоління. У подальшому це стало Законом Х.-В.: «При відсутності впливу елементарних еволюційних факторів ряснота генів у популяції буде незмінною в усіх поколіннях. В ньому відображений зв`язок рясноти генів з ряснотою генотипів у ідеальній популяції

Математичний вираз закону Х.В. – це біном Ньютона, який використовують для запису квадрату суми двох чисел (рА + qа)² = р²АA + 2pqAa + q²aa. За цією формулою можна розрахувати відносну рясноту генотипів (гомозигот за домінантними або рецесивними алелями, гетерозигот), рясноту алелей та рясноту фенотипів.

Цей закон має велике значення, оскільки дозволяє визначити тип спадковості, а також вирахувати рясноти гено- та фенотипів без проведення експериментів. Але на популяції постійно або періодично діють такі чинники, як: мутаційний процес, природний добір, гібридизація, ізоляція, популяційні хвилі та інші Вони змінюють рясноту алелей і порушують рівновагу Харді-Вайнберга, що викликає певні еволюційні зміни в популяції.

5. Вікова та статева структури популяції є важливими характеристиками, які впливають на народжуваність та смертність. Наприклад – чим більше старих особин, тим вища мінімальна смертність.

Співвідношення різних вікових груп в популяціях визначає її здатність до розмноження. Зазвичай у популяціях, що зростають, значну частину складають молоді особини; в стабільних популяціях – розподіл вікових груп більш рівномірно, а тих популяціях, які зменшуються – більше старих особин. Але вікова структура популяції може бути змінена і без змін її чисельності. Для кожної популяції характерна деяка ״нормальна״ або стабільна структура до котрої направлені зміни її реальної вікової структури.

Методи визначення віку: у рослин – знання часу досягнення річної зрілості; у риб – (луска) розміри, отоліти); у амфібій і рептилій – шари в кістках, товщина луски, розміри; у птахів – особливості линяння пір`я (вікові зміни); у ссавців – прорізання зубів, ширина каналу іклів, вушні пробки, линяння, вага, періостальна зона лінії склеювання, Три типи піраміди вікових періодів: піраміда з ширшою основою – високий відсоток молоді в популяціях, що швидко ростуть; середній тип – з помірним відсотком молоді – стабільна популяція; з вузькою основою перевага старих особин – скорочуючи популяції У оселедців Північного моря молодь проходить через рибальські сітки і в сітках опиняються тільки риби старші за 5-6 річний вік.. Риби народжені в 1904 р. домінували чисельно до 1918 р. (14 років) над молодими: 1904 р. – високе виживання. Панування однієї вікової групи характерно для риб яка відрізняється високою народжуваністю. В популяції рослин особі старшого віку чисельністю в нормі поступаються молоді, що варто віднести на рахунок конкуренції. В буковому лісі Суань (Бельгія) показник смертності постійний і протягом ста років близький 2%. Але бувають і інші – клімаксові букові ліси Центральної Європи з 3-4 переважаючими віковими групами, свідченням того, що склад сучасної популяції визначається декількома хвилями масового розмноження дерев, відмінними у часі.

Приклад: ондатра. 14 років дослідження: дорослі – 48 %, молоді – 52 %; дорослі – 15 %, молоді – 85 %. Це випадок коли популяція інтенсивно відловлювалась, загальне скорочення призвело до збільшення народжуваності.

Статева структура популяції: моно-, полігамія, поліандрія, проміскуітет. Співвідношення особин за статтю: у більшості популяцій 1: 1. Співвідношення змінюється з віком, його наслідком є поява моногамії, полігамії. Практичне використання явищ.

Приклади. В популяціях людини серед новонароджених переважають чоловіки, але жінки довше живуть. У паразитичних видів і гуртових комах сильне просування в бік самок. Відсутність самців – гіногенез, партеногенез.

 

Література

Основна [12, 13, 15, 21]; додаткова [27, 28, 39, 54]

 

Контрольні питання

1. Дайте визначення терміну «популяція» та розкажіть про її основні властивості та характеристики?

2. Перелікуйте типи розподілу особин у популяції?

3. Що таке «агрегація», причини її утворення та суть правила Оллі?

4. Розкрийте сутність закону Харді-Вайнберга та його важливість для екології?

5. Розкажіть про вікову та статеву структуру популяцій і про що свідчать «вікові піраміди»?

Лекція № 4

Література

Основна [13, 15, 19, 21]; додаткова [35, 39, 48, 50].

Контрольні питання

1. Дайте визначення термінам «народжуваність та смертність» та розкажіть, що вони характеризують?

2. Що таке «екологічні віки» та як виглядають «криві виживання»?

3. Розповісти про методи обліку чисельності і розрахунку щільності тварин чи рослин та їх практичне використання?

4. Розкрийте сутність динаміки чисельності та її залежну чи незалежну від щільності регуляцію?

5. Які стратегії популяцій Вам відомі і чи використовуємо ми їх у практичній діяльності?

Лекція № 5

Література

Основна [1, 5, 8, 12, 13, 14, 15]; додаткова [25, 27, 35].

 

Контрольні питання

1. Розкрийте сутність позитивних взаємодій між популяціями?

2. Що таке «конкуренція», її різновиди та принцип Гаузе?

3. Класифікувати біотичні взаємини між популяціями на відповідні групи та категорії?

4. Розкрийте поняття «паразитизм» та наведіть відомості про розмаїтість паразитів та про їх екологічне значення?

5. Залежність чисельності хижаків та паразитів від їхніх жертв?

6. Що об`єднає конкуренцію, хижацтво та паразитизм?

 

Лекція № 6

Література

Основна [3, 4, 6, 10, 12, 19]; додаткова [24, 25, 27, 28]

Контрольні питання

1. Дайте визначення терміну «синекологія» та розкажіть про проблеми, які вона вивчає?

2. З яких компонентів складаються «біоценоз» та «біогеоценоз»?

3. Характеристика видового складу біоценозу?

4. Розповісти про просторову структуру біоценозу?

5. Навести класифікацію біоценозів?

Лекція № 7

Продуктивність

Первинна продуктивність – швидкість з якою промениста енергія засвоюється організмами-продуцентами в процесі фотосинтезу або хемосинтезу, накопичуючись у вигляді органічних речовин.

Валова первинна продуктивність – загальна швидкість фотосинтезу, включно з органікою, яка була використана на дихання. Це має назву валового фотосинтезу або загальною асиміляцією.

Чиста первинна продуктивність – швидкість накопичення органічних речовин в тканинах рослин за винятком тієї органічної речовини яка була використана при диханні за вивчений період. Ця величина має назву чистої асиміляції.

Чиста продуктивність співтовариства – швидкість накопичення невикористаної гетеротрофами органічних речовин, зазвичай, за вегетаційний період або за рік.

Вторинна продуктивність – швидкість накопичення енергії на рівні консументів, оскільки останні не створюють, а тільки використовують поживні речовини, перетворюючи їх у власні тканини і використовуючи для дихання.

Високі швидкості продукування зустрічаються в природних та штучних екосистемах, де абіотичні фактори є сприятливими. Важливе також додаткове надходження енергії ззовні, що зменшує власні витрати на підтримку життєдіяльності. У тропічному лісі – робота вітру та дощу, на полі – енергія викопного палива, робота людини і ін.

Оцінюючи продуктивність екосистеми, необхідно враховувати:

А) витік енергії, пов’язаний зі збором врожаю, забрудненням середовища, несприятливими кліматичними умовами;

Б) надходження енергії, яке збільшує продуктивність, компенсуючи втрату тепла при диханні.

Пояснення

У визначеннях вище – головне слово – швидкість. Тобто мова завжди повинна бути про кількість енергії зафіксовану за визначений час. Тому біопродуктивність відрізняється від виходу в промисловості, тому як у співтоваристві процес безперервний у часі, а у промисловості закінчується після утвореної визначеної кількості речовини. У багатому продуктивному співтоваристві може бути більша кількість організмів, аніж у бідному, але це не правило.

Первинну продуктивність або продуктивність популяції не можна визначити простими підрахунками, хоча за даними врожаю «на корені» можна отримати правильні оцінки чистої продуктивності. Але це вірно лише тоді, коли органічна речовина накопичується не витрачаючись, а розміри організмів достатньо великі наприклад: сільськогосподарські культури. Маленькі організми мають зазвичай короткий життєвий цикл та часто використовуються, тому розмір врожаю «на корені» не відтворює рівень їх продуктивності.

Приклад 1: – на багатому пасовищі, яке постійно виїдається свійськими тваринами, врожай трави буде меншим, аніж на менш продуктивному, де вони відсутні.

Приклад 2: – Якщо взяти променеву енергію сонця за 100% то автотрофним шаром буде поглинуто близько 50%, для створення валової продукції – 5%, для чистої первинної гетеротрофами – 4%% це максимум! В середньому < 50%; 0,2%, 0,1% – відповідно.

Приклад 3: – В зораній пустелі потужний потік сонячної енергії дає високу валову продукцію, але чиста продукція не вища, аніж в північних районах, де світла менше. Через надвисокі температури та труднощі підтримання тиску води через рослини – досить великі втрати валової продукції на дихання. Іншими словами, в спекотному кліматі підтримка структури обходиться рослині дорожче. Можливо це одна з причин низьких врожаїв рису в екваторіальних областях на відміну із помірними. Правда – менша довжина дня поблизу екватору.

Дуже велика роль додаткової енергії в збільшенні продуктивності агроекосистем.

Приклад: При інтенсивному веденні с/г більша частина енергії для виробництва картоплі, м`яса та хліба береться не від сонця, а від викопного палива. Багато хто це погано собі уявляє. Досить часто пояснюють, що досягнення в рослинництві залежать, головним чином, від впровадження нових сортів та культур. Але використання цих варіантів розраховано на великі витрати додаткової енергії. Самі ж таки американці пишуть, що: «трагічно наївні ті, котрі думають, що ми можемо підняти сільськогосподарське виробництво у країнах які розвиваються, просто відрядивши туди насіння і сільськогосподарських радників. Культури, виведенні спеціально для індустріалізованих сільських господарств потребують додаткових ефективних затрат, на які вони розраховані».

 

Культура	США	Індія	Нідерланди
Кукурудза	4,3 тис. кг / га	1 тис. кг / га	-
Картопля	22,7	7,7	-
Пшениця	-	0,9	4,4

В США на 1 га орної землі на рік використовується ~ 1 кінська сила. додаткової механічної енергії, в Азії та Африці ~ 0,1. У США врожай з 1 га у 3 рази більший, але ж тут витрачається в 10 разів більше додаткової енергії. Але у США одна людина споживає у два рази більше енергії аніж у ФРН, в три рази – аніж в Австралії, в 60 разів ніж в Індії, 160 разів – Танзанії, 1100 разів ніж у східній Африці, але американців – 6%, а використовують енергії більше ніж ²/₃ людства.

Переніс енергії їжі від продуцентів, виниклий при поїданні одних організмів іншими – харчовий ланцюг. При кожному черговому переносі більша частина (80-90%) потенційної енергії втрачається у вигляді тепла. Це обмежує можливе число етапів або ланок ланцюгів, яких зазвичай 4-5. Чим коротший харчовий ланцюг, тим більша кількість доступної енергії. Правило Ліндемана. Детритна та пасовищна харчова мережа: Продуценти –1 порядку, консументи – I-II порядку тощо. Людина – середня ланка між первинними та вторинними консументами

Підкреслити, що – трофічна класифікація поділяє на групи не самі види, а етапи їхньої життєдіяльності. Популяція одного виду може займати один або кілька трофічних рівнів не тому, які джерела енергії вона використовує. Сума енергіі через трофічний рівень дорівнює загальній асиміляції (А) на цьому рівні, який у свою чергу дорівнює продукції біомаси (Р) плюс дихання (R).

Детритний шлях в екосистемі.

Грифи, ворони на суходолі, краби в морі, черв`яки, кліщі, бактерії, гриби.

Приклад: в листяному лісі рослиноїдні організми використовують 10% продукції.

Розклад листяного опаду відбувається 3 способами:

1. Вимивання 10-30% розчинних мінеральних речовин у вигляді молекул з листків водою.
2. Споживання листків крупними безхребетними;
3. Кінцеве розкладення органічних сполук до неорганічних спеціалізованими бактеріями та грибами,

 

Рух енергії в екосистемі.

I – загальне надходження енергіі. La – світло поглинено рослинним покривом. Pq – валова первинна продукція. A – загальна асиміляція. Pn – чиста первинна продукція. P – вторинна продукція. NU – знаходячись у використанні (накопичувальна або транспортована енергія). NA – не асимільована консументами. (виділення з екскрементами) – величина втрат при кожному переносі. R – дихання. Цифри.

Енергетична ефективність

Лише 20-30% світла, досягнувши поверхні, використовується рослинами – більша частина відбивається або поглинається грунтом, водою тощо. Але все рівно в біомасу включається незначна доля поглиненої енергії, тому що ефективність загальної продукції складає менш ніж 2% внаслідок втрат на транспірацію, тепло, конвекцію.

Ефективність асиміляції тварин змінюється в залежності від складу їх їжі. Їжа тваринного походження перетравлюється легше, аніж рослинного. Ефективність асиміляції у хижаків становить 60-90%. До того ж види, які харчуються комахами, стоять знизу ряду; м’ясом та рибою – вгорі. Жорсткий хітин не перетравлюється, що знижує ефективність асиміляції у комахоїдних тварин. Ефективність асиміляції у рослиноїдних тварин досягає 80%.

Ефективність чистої продукції у тварин стоїть у зворотній залежності від їхньої активності. Оскільки підтримка обмінну речовин, розмноження та росту у теплокровних потребує великої кількості енергії, це призводить до її величезних втрат. Тому, у птахів чиста продукція – менш 1%, у дрібних ссавців з високою швидкістю розмноження – до 6%. У людини, яка підтримує ефективність чистої продукції на високому рівні, у великої рогатої худоби вона - 11%. При цьому тварин забивають негайно після завершення росту.

Менш рухомі холоднокровні, особливо водяні тварини витрачають до 75% асиміляційної енергії на ріст та розмноження, що наближується до максимальної біохімічної ефективності росту.

4. Екологічні піраміди. Розмір врожаю біомаси на корені, який виражається загальною сухою вагою або загальною калорійністю всіх організмів на дану мить і може підтримуватися постійним потоком енергії через харчовий ланцюг, значною мірою залежить від розміру особин

Правило: чим менший організм, тим вищий його питомий метаболізм на 1 кг або 1 кал. біомаси.

Це означає, чим менший організм, тим менша біомаса, яка може підтримуватися на даному трофічному рівні екосистеми і, навпаки, чим більший організм, тим вища біомаса на корені. Так ״врожай" бактерій, які є на дану мить буде зазвичай нижчий "врожаю" риб, ссавців, хоча ці групи використовували однакову кількість енергії.Тому, у дрібних тварин, водоростей, бактерій, простіших – питомий метаболізм (на 1 г біомаси) значно вищий, аніж у великих, наприклад, дерева і ссавці. Це відноситься до фотосинтезу та дихання. В багатьох випадках для метаболізму співтовариств важливим виявляється не малочисельні великі, а багаточисельні дрібні. Так фітопланктон, який в водоймах в конкретну мить можна зібрати тільки декілька кг / га може мати метаболізм такий як набагато більша біомаса дерев у лісі.

Інтенсивність обміну в окремих організмів або їх асоціацій (популяцій) часто оцінюється за швидкістю споживання кисню або за швидкістю утворення продукції. У тварин загальна тенденція до збільшення інтенсивності обміну в розрахунку на організм пропорціональна росту об’єму або ваги. Тобто, інтенсивність метаболізму на грам біомаси росте із зменшенням довжини.

В результаті взаємодії енергетичних явищ в харчових ланцюгах (втрат енергії при кожному переносі) і залежності метаболізму від розміру особин, кожне співтовариство набуває визначену трофічну структуру, яка досить часто слугує характеристикою екосистеми. Її можна виразити або виміряти врожаєм на корені (на одиницю площі) або кількістю енергії, яка фіксується на одиниці площі за одиницю часу на різних трофічних рівнях

Трофічну структуру і трофічну функцію можна відобразити графічно у вигляді екологічної піраміди, основою якої є рівень продуцентів. Маємо три основних типи екологічних пірамід (Ч. Елтон):

1) чисел (відтворює чисельність окремих організмів);

2) біомаси (характеризує загальну суху вагу, калорійність або іншу міру загальної кількості живої речовини);

3) енергії – (вказує величину потоку енергії або продуктивність на наступних трофічних рівнях).

Правило: Піраміди чисел та біомаси можуть бути оберненими або частково оберненими, тобто основа може бути менше ніж один або декілька верхніх поверхів. Так буває, коли середні розміри продуцентів менші за консументи.

Енергетична піраміда завжди має правильну форму (рис.).

Різновиди пірамід: А- піраміда енергії; В.С – піраміди чисел та біомаси.

Піраміда чисел результат спільної дії трьох феноменів.

§ Для рівноваги маси одного великого тіла – необхідно багато маленьких.

§ Особливості функціонування харчового ланцюга, які виражаються втратою енергії (95-80%) при переході від одного рівня до іншого.

1. Зворотня залежність інтенсивності метаболізму від розміру особин.

На 0,1 га лісу помірної зони влітку
ккал.	особин
С2 – 90 тис.	С2 –