ТемА: «розвиток Екологічних систем»

План: 1. Поняття сукцесії. 2. Класифікація сукцесій. 3. Первинна та вторинна, автотрофна та гетеротрофна сукцесії. 4. Механізмиї дії. 5. Дигресія та клімакс. 6. Загальні закономірності сукцесій.

Мета: Дати визначення поняттю «сукцесії», а також показати їх різновиди та значення для еволюції екосистем.

Екосистеми постійно розвиваються, процеси їх розвитку – сукцесії!

1. Сукцесії (лат. succesio – послідовність, зміна). Термін було запроваджено амер. екологом Ф. Клементсом для позначення тих співтовариств, що змінюють один одного в часі, створюючих сукцесійний ряд (серію), який формує умови для розвитку подальшого. Вивченням сукцесій займалися І.К. Пачоський, Г.Ф. Морозов, В.М. Сукачов та інші. Сукцесії бувають первинними (виникнення угруповань на первинно незаселених організмами субстратах) і вторинними (формування біоценозів на місці знищених). Розрізняють внутрішні (автогенні) і зовнішні (алогенні) причини сукцесій. Перші пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, другі – з дією на угруповання зовнішніх умов. У зв’язку з причинами, що зумовлюють сукцесії, розрізняють кілька їх типів:

§ сингенез – зміни, зумовлені взаємовпливом рослин на рослини;

§ ендоекогенез – зміни, пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, внаслідок чого змінюється середовище його існування;

§ екзоекогенез – зміни, зумовлені дією зовнішніх за відношенням до фітоценозу природних факторів.

Cукцесії також бувають:

§ кліматогенними (потепління і похолодання на планеті),

§ едафогенними (засолення ґрунтів),

§ зоогенними (діяльність бобрів, що призводить до затоплювання заплав річок),

§ антропічними.

2. Класифікація:

§ за походженням (первинні і вторинні);

§ за характером домінуючих компонентів (автотрофні і гетеротрофні);

§ за часом (швидкі, середні, повільні, дуже повільні);

§ за відновленістю (зворотні і незворотні);

§ за тенденцією зміни видового багатства (прогресивні і регресивні);

§ за ступенем сталості (постійні і непостійні);

§ за тенденціями динаміки продуктивності (прогресивні і регресивні);

§ по антропогенності (антропогенні і природні), змін, що по характеру відбуваються під час сукцесії та ін.

За процесами, які відбуваються в екосистемах, сукцесії поділяють на:

а) ендогенні, що відбуваються в результаті функціонування співтовариств;

б) екзогенні, які відбуваються в результаті впливу зовнішньої дії. Рушійною силою ендогенних сукцесій є незбалансований обмін співтовариств.

3. Первинна сукцесія починається на місці, де раніше не було життя (піщана дюна, новоутворений острів, застигла вулканічна лава, кинуте будівництво, шахтні відвали тощо). Як приклад: поселення накипних і листових лишайників на каменях. Під дією виділень рослин кам'янистий субстрат поступово перетворюється на подібність грунту, де згодом поселяються кущисті лишайники, зелені мохи, трави, інші високоорганізовані рослини і навіть тварини. Відомим прикладом первинної сукцесії є заселення застиглої лави після виверження вулкана Кракатау (1883), де через 50 років ~ 1200 видів лише тварин. Подібне трапляється на гірських схилах після сходу лавин, які знищують весь шар грунту. Перші рослини, що оселюються, на нежиттєвих середовищах, – піонери сукцесій (рис. 1). Зміни екосистеми створюють сприятливі умови для колонізації співтовариства новими видами. Тому сукцесійні зміни завжди супроводяться підвищенням видової різноманітності організмів.

 

	Первинні сукцесії розвиваються паралельно з грунтоутворенням під впливом постійного попадання ззовні насіння, відмирання нестійких до екстремальних умов сіянців і лише з певного часу — під впливом міжвидової конкуренції.
Рис. 1. Кактус на вулканічній лаві (Галапагоські о-ви).
Розвиток того або іншого серійного співтовариства і його зміна обумовлені в основному вмістом азоту в грунті і мірою руйнування його мінеральної частини. Наприклад, для гірських

ділянок Аляски виділяють такіі типові стадії первинної сукцесії з рослинами-домінантами: лишайники, які руйнують породу і збагачують її азотом,→мохи і деякі трави→чагарники з переважанням верби→чагарники з переважанням вільхи→ялина→тсуга.

Вторинна сукцесія виникає в сформованих екосистемах після їх порушення (лісові пожежі, вирубка лісу, посуха, розорювання степу та ін.). Прикладом вторинної сукцесії є зміни, що відбуваються після розкорчовування і розорювання площ, зайнятих раніше лісом або після порубки лісу, створенні ставка і тому подібне. Зазвичай швидкість змін при вторинній сукцесії набагато вища, ніж при первинній. Це пояснюється тим, що первинне співтовариство залишає після себе достатню кількість поживних речовин, розвинений грунт, що значно прискорює зростання розвиток нових поселенців. Досить показовим є також ялинник, знищений пожежою. На його колишній території зберігся грунт і насіння, тому трав'яне співтовариство утворюється вже наступного року. Далі можливі варіанти: у вологому кліматі домінує ситник, потім він змінюється на малину, ялина — осикою; у сухому кліматі переважає куничник, він змінюється на шипшину, а вона – на березу. Під шатром осикового або березового лісу розвиваються молоді ялинки, що з часом витісняють листяні породи. Загалом повне відновлення темнохвойного лісу відбувається приблизно за 100 років.

Після пожеж у рідкостійних лісах північної тайги і рідколіссях лісотундри на згарищах через декілька десятиліть розвиваються трав'яні березняки. Лише через 120-150 років після пожежі їх змінюють змішані зеленомохові ліси. Рідкостійні змішані сфагнові ліси змінюються змішаними зеленомоховими лісами через 200-250 років після пожежі. Рідколісся на сфагнових болотах формуються на місці рідкостойних сфагнових лісів через 250-300 років. А через 300-350 років чагарничково-лишайникова тундра змінює рідколісся на сфагнових болотах.

Сукцесії, які виникають під впливом зовнішніх чинників, називаються алогенними або екзогенними (наприклад, деградація пасовищ в результаті перевипасання, деградація лісу в результаті техногенного забруднення або високого рекреаційного навантаження). В ході алогенної сукцесії при посиленні впливу чинника, що її викликав, відбувається заміна одних видів іншими – більш стійкими до забруднень, випасу та рекреаційного впливу. Якщо дія зовнішнього чинника припиниться, то припиняється і сукцесія. Натомість почнеться відновлення екосистеми в результаті вторинної сукцесії під впливом внутрішніх чинників. Проте іноді біоценоз виявляється нездатним до самостійного відновлення, оскільки екологічні умови зазнали незворотніх змін (у сучасному українському степу відсутні зачатки життя більшості степових видів).

Розрізняють також:

а) автотрофні сукцесії, в яких провідну роль грають автотрофні організми;

б) гетеротрофні сукцесія, пов'язані з діяльністю лише гетеротрофних організмів. Гетеротрофна сукцесія можлива лише за умов, коли створюється попередній запас або відбувається постійне поповнення органічних речовин, за рахунок яких існує екосистема: у сильно забруднених органічними речовинами водоймищах, в скупченнях рослинної маси, що розкладається, в гної, компостах і т.п. Гетеротрофні сукцесія – важливий елемент круговороту речовин в екосистемах.

Тривалість сукцесії визначається переважно структурою екосистеми. Вивчення первинної сукцесії на піщаних дюнах, свідчить про те, що в цих умовах для розвитку стійкого співтовариства потрібно багато сотень років. У пустелі, тундрі або степу, де клімат особливо суворий, тривалість стадій сукцесії коротша, оскільки співтовариство не може істотно змінити несприятливе фізичне оточення. Вторинна сукцесія в степу, наприклад, триває близько 50 років. Основні стадії вторинної сукцесії в помірному кліматі: перша серія: трав'янистої рослинності триває ~10 років; друга: чагарників ~ від 10 до 25 років; третя: листяних дерев ~ від 25 до 100 років; четверта: хвойних дерев - понад 100 років. У тих випадках, коли для завершення серіальних стадій потрібен тривалий час, суттєвий вплив на хід сукцесії можуть надавати неперіодичні зміни клімату: бурі, засухи, пожежі тощо. Так, наприклад, пожежа може не лише перервати сукцесію, але і повернути систему до початкового стану.

4. Механізми дії:

Сприяння. Піонерні види, що з'явилися в новій екосистемі, полегшують іншим видам подальше заселення. Наприклад, після відступу льодовика першими з'являються лишайники і деякі рослини з поверхневим корінням — тобто види, здатні вижити на безплідному, бідному на поживні речовини грунті. По мірі відмирання цих рослин відбувається наростання шару грунту, що дає можливість укорінятися пізнім сукцесійним видам. Аналогічно перші дерева дають тінь і притулок для паростків інших рослин.

Стримування. Інколи піонерні види створюють умови, що ускладнюють або унеможливлюють появу пізніх сукцесійних рослин. Коли біля океану з'являються нові поверхні (наприклад, в результаті будівництва бетонних пірсів або хвилерізів), вони швидко обростають піонернимі видами водоростей, і інші види рослин просто витісняються. Це витіснення відбувається дуже легко, оскільки піонерний вид відтворюється украй швидко і незабаром покриває всі доступні поверхні, не залишаючи місця для подальших організмів. Приклад: амброзія полинолиста (амер. вид), яка перша оселюються на зораній цілині і тривалий час унеможливлює розвиток інших рослин (конкуренція- алелопатія).

Співіснування. Нарешті, піонерні види можуть взагалі ніяким чином не впливати на рослини, які з`являться пізніше. Зокрема, це відбувається, якщо різні види використовують різні ресурси і зростають незалежно один від одного (екологічна ніша).

5. Дигресія та клімакс. Загалом сукцесії ведуть до формування або відновлення стабільного біогеоценозу, характерного для даних умов, або ж – до його дигресії (лат. digressio – відхилення). Пасовищні дигресії: В Україні на терасних пісках Нижнього Дніпра при помірному випасі овець степ знаходиться на стадії дерновинних злаків. Переважають костриця, кипець пісковий, житняк, ковила. При подальшому посиленому випасу виникає стадія стержнекореневих дводольних з пануванням, частіше всього, молочаю, а також дворічників і однорічників. Дерновини злаків розбиваються копитами худоби, а потім зовсімо зникають. На третій стадії кореневищних рослин, з'являються злаки, характерні для сипучих і слабо зарослих пісків: пирій піщаний, куничник, осока піщана. На наступній стадії утворюються голі піски з окремими заростями псаммофітов, характерних для попереднього етапу. Ковилово-кострицевий степ, таким чином, змінився на сипучі піски. Відповідно міняється і характер тваринного населення. Пасовищні дигресії розвиваються не лише в результаті діяльності свійських, але і під тиском крупних диких травоїдних тварин.

Якщо сукцесії ведуть до виникнення екосистеми, структура якої та інші характеристики відповідають умовам середовища, то, внаслідок суттєвого уповільнення сукцесій них процесів, вона існує досить тривалий час. Цю завершальну стадію формування екосистеми Ф. Клементс назвав клімаксом (грецьк. climax – вища точка, кульмінація).

Найбільш важливим явищем сукцесії є зменшення чистої продукції співтовариства і підвищенні валової На ранніх стадіях первинної сукцесії загальна первинна продукція є доволі високою, але на подальших серііях продукція автотрофов знижується. Разом з тим відбувається зростання видового різноманіття, яке під час клімаксу сягає максимуму. Це використовують у сільському господарстві за рахунок переважного вирощування однолітніх монокультур, що дає можливість отримати максимальну чисту продукцію.

Завдяки сукцесіям, всі екосистеми можуть дуже змінюватись і набувати нових властивостей. Це – емерджентність.

6. Загальні закономірності сукцесій:

§ На початкових серіях видова різноманітність незначна, продуктивність і біомаса малі. але з розвитком сукцесії ці показники зростають.

§ Поступово збільшуються взаємозв'язки між організмами. Особливо зростає кількість і роль симбіотичних стосунків. Повніше освоюються місця існування, ускладнюються ланцюги і мережі живлення.

§ Зменшується кількість вільних екологічних ніш, і в клімаксному співтоваристві вони або відсутні, або їх кількість мінімальна. У зв'язку з цим зменшується вірогідність спалахів чисельності окремих видів.

§ Інтенсифікуються процеси круговороту речовин, потік енергії і дихання екосистем.

§ Швидкість сукцесії у більшій мірі залежить від тривалості життя організмів, що відіграють основну роль у формуванні і функціонуванні екосистем. Найтриваліші сукцесії в лісових, значно коротші – у лучних, де автотрофна ланка представлена трав'янистими рослинами, а найкоротші – у водних екосистемах.

§ Незмінність клімаксних серій відносна, оскільки їх еволюція не припиняється, а лише уповільнюється. Тривають динамічні процеси, які обумовлені змінами місця існування, зміною поколінь організмів і іншими явищами.

§ Під час клімаксу у багатьох випадках біомаса досягає максимальних або близьких до максимуму значень, але в окремих співтовариств продуктивність може бути іншою. Наприклад, в лучних екосистем можливості отримання продукції на клімаксной стадії зменшуються через те, що найбільша її частина вилучається гетеротрофами в результаті виїдання.

Але загалом продуктивність екосистем на клімаксних серіях сукцесій висока, причиною чого є максимально можливе освоєння простору. Проте можливості отримання людиною первинної продукції лімітуються (інколи до 0) внаслідок її включення в ланцюзі живлення.

 

Література

Основна [12, 13, 14, 15, 16]; додаткова [25, 28, 43, 44].

Контрольні питання

1. Дати визначення поняттю «сукцесії», а також показати реальність їх існування?

2. Розповісти про сучасну класифікацію сукцесій?

3. Дати визначення поняттям «первинна та вторинна сукцесії» та навести приклади?

4. Значення автотрофної та гетеротрофної сукцесій в екосистемі?

5. Розповісти про механізми дії сукцесій?

6. Що таке дигресія та клімакс екосистеми і які ознаки для них характерні?

7. Перерахувати загальні закономірності сукцесій?

 

Лекція 9

темА: “Просторова структура екосистем та біорізноманітість”

План: 1. Екологічна ніша та її властивості. 2. Використання теорії про екологічну нішу на практиці. 3. Характеристика просторової структури. 4. Оцінка різноманіття..

 

Мета. Найбільш повно охарактеризувати екологічну нішу, як місце виду в екосистемі, що дозволяє розробляти відповідні заходи для збереження або відтворення видового різноманіття.

Екологічна система окрім трофічної структури, що складається із продуцентів, консументів та редуцентів, має просторову, у якій велике значення мають: екологічна ніша, гільдія, консорція та синузія.

1. Екологічна ніша та її властивості. При розгляді просторової структури розрізняють: місцеперебування організму або біотоп та екологічну нішу. Біотоп – це місце, де вид мешкає, де його можна знайти. Наприклад: біотопом ковилових асоціацій є ділянки в степовій зоні, що знаходяться за межами річковим заплав у місцях з низькою вологістю. Але вони одночасно є частиною біотопу малого ховраха, який також мешкає на підвищених луках, вигонах тощо, а також інших видів. Таким чином біотоп одного організму або групи організмів включає, окрім абіотичного середовища, ще й інші організми. Звідси витікає, що термін біотоп можна використовувати у двох випадках:

а) для характеристики місця мешкання певного виду;

б) для характеристики місця розташування природного комплексу аба співтовариства.

Екологічна ніша – це поняття більш нове і досить вузьке, яке не має поширення за межами екології. Його історія почалася в 1917 р., коли Джозеф Гріннелл (амер.) запропонував цей термін для визначення основної одиниці поширення організмів, в межах якої вид утримують певні структурні обмеження. Він же припускав, що в межах однієї території не може бути 2-х видів, які б займали 1 екологічну нішу. Цей вислів цілком випадково було зроблено ще до знаменитих дослідів Гаузе у Петербурзі, який встановив принцип конкурентного виключення у 2- видів парамецій – P. aurelia та P. сaudatum. Зараз це називається просторовою нішею.

Дуже велике значення приділяв розробці теорії про екологічну нішу один із видатних екологів світу Ч. Елтон (1927), який вважав її показником “функціонального статусу організму та співтовариства”. Дослівно під екологічною нішею він розумів спосіб життя та живлення організмів, надаючи енергетичним відношенням найбільшого змісту

Сучасна концепція екологічної ніші сформувалась на основі моделі, запропонованої Джорджем Хатчинсоном (1957, 1965). Згідно неї, нішу розуміють, як багатомірний простір, в межах якого умови середовища дозволяють існувати певним особинам виду невизначено довго. Іншими словами, екологічна ніша – це сукупність всіх чинників середовища, в межах яких можливе існування виду в природі. Це місце організма в складному сплетінні біотичних зв`язків та абіотичних факторів. Розрізняють: нішу п росторову або місця; трофічну та багатомірну або нішу гіпероб`єму. Відповідно до цього: екологічна ніша організма залежить не лише від того, де він мешкає, але й включає суму його вимог до середовища. Концепція еконіші стає найбільш корисною для кількісної оцінки відмінностей між видами або всередині виду в різних місцях і в різний час. Для її характеристики зазвичай використовують 2 виміри – ширина ніші та перекривання ніш з сусідніми (рис. 1).

2. Використання теорії про екологічну нішу на практиці. На території майже всього СРСР у водно-болотних угіддях зустрічалося лише 2 види ссавців, які повністю використовували їх в процесі життєдіяльності – це водяна нориця та річковий бобер. Якщо чисельність першої в окремих місцях була значною, то бобра – дуже низькою. Для використання насамперед рослинних ресурсів заплав з Північної Америки ще до 1941 р. була інтродукована ондатра (ряд гризуни, родина хом`якоподібних), яка зайняла вільну екологічну нішу.

Рис. 1. Схема концепції ніші.

Причому цей процес тривав понад 20 років – спочатку спектр харчування гризуна був незначним, м`ясо ондатри не вживали в їжу хижаки, її не одразу освоїли паразити, але згодом ця тварина заселила майже всю територію колишнього СРСР – в Україні відсутня лише у гірських річках Карпат та Криму. При перекриванні екологічних ніш виникає жорстка конкуренція, яка веде до дивергенції та виселення організмів у пошуках нових біотопів.

 

За відсутності такої можливості це призводе до виснаження та загибелі тварин від голоду, рослин – від нестачі вологи, сонця, поживних речовин тощо (рис. 2).

 

Проведене нами порівняння розміру черепів молодих козуль, що загинули від виснаження через трофічну конкуренцію з численними ланями, плямистими, благородними оленями, муфлонами, куланами, кіньми Пржевальського та бізонами на огородженій території (286 га), з їх однолітками із природи показали суттєве зменшення краніологічних показників.. Безсумніву це сталося внаслідок нестачі відновної енергії в період дуже інтенсивного росту та розвитку. За умови трофічної (загальними в раціоні є більше 50% кормових рослин регіону) і територіальної конкуренції між благородним оленем і козулею в горах Криму спостерігається локальне зниження чисельності останньої за рахунок міграції.

Рис. 2. Конкуренція, що призводить до екологічної дивергенції.

Натомість знамениті юрки роду Geospiza з Галапагоських о-вів, яких досліджував Ч. Дарвін, за рахунок морфологічної дивергенції змогли пристосуватись і зайняти різні екологічні ніші. Види, що займають однакові ніші в різних географічних областях, називають екологічними еквівалентами. У 1964 р. на території Бердянського, Запорізького та Мелітопольського р-нів Запорізької області було інтродуковано даурську куріпку, яка займає в степах Забайкалля однакові екологічні ніші з нашою сірою куріпкою. Ця робота закінчилася повною невдачою, що цілком відповідає теорії екологічної ніші.