Гонадотрофы: ЛГ- и ФСГ-секретирующие клетки

Вначале считалось, что ЛГ и ФСГ продуцируются разными базо­фильными клетками. Однако в настоящее время, исходя из резуль­татов иммуноцитохимических исследований с антисыворотками, специфичными по отношению к b-субъединицам разных гонадотро­пинов, большинство авторов полагают, что эти гормоны продуци­руются одними и теми же клетками. Гонадотрофы расположены в глубине латеральной части передней доли гипофиза рядом с аци­дофильными клетками. После хирургической кастрации наблюда­ется гиперплазия гонадотрофов и изредка формирование опухолей из них, тогда как при беременности в связи с продукцией хориони­ческого гонадотропина число этих клеток уменьшается.

Кортикотрофы: АКТГ-секретирующие клетки

По вопросу о том, секретируются ли АКТГ и МСГ одними и теми же или разными клетками, существуют большие разногласия. Эти клетки или клеточные группы вначале относили к хромофобным, но позднее было показано, что по характеру своего окрашивания они являются базофильными. С помощью антисыворотки к анти­генным детерминантам АКТГ, отсутствующим в молекуле МСГ, было показано, что кортикотрофы эмбриологически происходят из промежуточной доли гипофиза, но чаще всего перемещаются в срединную мукоидную область передней доли. Другая группа кортикотрофов в процессе развития, по-видимому, мигрирует в те участки задней доли, которые контактируют с передней долей и туберальной частью. При ультраструктурных исследованиях обна­ружили сильно варьирующие по размерам гранулы. Клетки, лока­лизующиеся в передней доле, имеют скудную зернистость, они сравнительно плохо окрашиваются, тогда как кортикотрофы, лежа­щие в промежуточной и задней долях, содержат очень крупные и электронно-плотные гранулы. В настоящее время можно считать, по-видимому, что не только МСГ и АКТГ, но и b-эндорфин присут­ствуют в одних и тех же клетках; это может объяснить частую согласованность изменений уровней указанных гормонов в крови в условиях изменения функции коры надпочечников. Недавно по­лученные доказательства существования общего предшественника этих гормонов делают понятным их присутствие в одной и той же клетке [11].

В условиях повышенного содержания глюкокортикоидов, будь то эндо- или экзогенных, кортикотрофы дегранулируют и в них происходит гиалинизация микротрубочек, известная под названием гиалнновой дегенерации Крука. Участки отложения гиалина теряют способность связывать антитела к АКТГ. При не­достаточности функции надпочечников число скудно гранулиро­ванных базофильных клеток в передней доле гипофиза увеличива­ется, тогда как число интенсивно окрашивающихся базофильных клеток промежуточной и задней доли уменьшается, что указывает на физиологическое значение первых (а не вторых) для секреции АКТГ.

Прочие типы клеток

В зависимости от методики окрашивания число хромотрофных клеток в передней доле гипофиза, видимое под световым микроско­пом, варьирует от 15 до 40%. Многие из этих клеток в зависимо­сти от красителя напоминают либо базофилы, либо ацидофилы и получили название амфофилов. Хотя при электронной микроско­пии в них может обнаруживаться небольшое число секреторных гранул, пока не удалось установить какую бы то ни было их роль в секреции гормонов. Возможно, что они представляют собой ак­тивно секретирующие или даже покоящиеся дегранулированные клетки, но не исключено, что они являются недифференцирован­ными примитивными секреторными клетками. Клетки этого типа присутствуют в гиперсекретирующих опухолях гипофиза.

Подобно этому при иммуноцитохимическом окрашивании анти­телами ко всем известным гипофизарным гормонам клетки адено­гипофиза в значительном проценте случаев остаются неокрашенными. Некоторые из этих клеток могли бы секретировать какие-то другие, пока не охарактеризованные гипофизарные гормоны, та­кие, как фактор роста яичников, экзофтальмический фактор или диабетогенный полипептид.

Наконец, небольшое число клеток имеет звездчатую форму, располагается в виде структур, напоминающих примитивные фолликулы, а их отростки часто оканчиваются в периваскулярных пространствах. Секреторные гранулы в них встречаются редко, и их функция также не установлена.

 

Таблица 7—1. Классификация гормонов передней доли гипофиза

 

Класс	Входящие в класс пептиды	Молеку­лярная масса	Число амино­кислот	Углевод­ный ком­понент	Прочие особенно­сти
I. Кортикотропин-липотропин	АКТГ				Все члены клас­са образуют­ся из обще­го предшест­венника 13 N-концевых аминокислот
a-МСГ				АКТГ У человека об­наруживает­ся только во внутриутроб­ном периоде
b-Липотро-пии
b-МСГ				Содержится в составе b-ЛПГ (ами­нокислоты 41—58), но у человека от­сутствует
b-Эндорфин				С-Концевая (аминокисло­ты 61—91) часть b-ЛПГ
II. Гликопроте­ины	ЛГ		a-Субъеди-ница:89 b-Субъеди-ница: 115	1% сиа­ловых кислот	Все члены класса состо­ят из 2 субъединиц, при­чем a-субъединица идентична или почти идентична во всех гор­монах, а био­логическую специфич­ность им придает b-субъединица
ФСГ		a-Субъеди-ница:89 b-Субъеди-ница: 115	5% сиа­ловых кислот
ТТГ		a-Субъеди-ница: 89 b-Субъеди-пица: 112	1% сиа­ловых кислот
Хориониче­ский гона­дотропин[5]	46 000	a-Субъеди-ница:92 b-Субъеди-ница: 139	12% сиа­ловых кислот
III. Сомато­маммотропи­ны	Гормон рос­та				Все члены класса — одноцепочеч­ные белки с 2—3 дисульфидными мостиками
Пролактин
Плацентар­ный лактоген 1