Понятие экологии, становление и развитие экологии как науки

О КУРСЕ

В наше время об экологии знают все. И при этом почти каждый человек понимает это слово по-своему. В подавляющем большинстве случаев под экологией подразумевают негативные последствия, которые вносит человек в окружающую его среду. Переэксплуатация природных ресурсов, различные формы загрязнения воды и воздуха рассматриваются с позиций их отрицательного влияния на здоровье человека и условия его жизни. Такой антропоцентрический подход к экологии оправдан в современных условиях кризисного состояния биосферы; ликвидация вредных для человека последствий неправильного ведения хозяйства — важная задача сегодняшнего дня

Однако негативные эффекты стихийного развития промышленности, транспорта и других форм деятельности человека имеют более широкое значение. Речь идет о нарушении функционирования природных сообществ живых организмов, совокупная деятельность которых обеспечивает саму возможность существования жизни как глобального явления. В этом плане человек представляет собой лишь одну из форм жизни — высокоразвитую, обладающую на современном этапе эффективными путями воздействия на природу, но не единственную. Именно влияние человечества на всю взаимосвязанную совокупность живых существ представляет наиболее фундаментальную опасность, поскольку оно не прекращается даже в условиях устранения прямых форм ухудшения среды

Установить правильные взаимоотношения с природными процессами, обеспечивающими устойчивое поддержание жизни на нашей планете, можно лишь на основе знания законов формирования и поддержания активного функционирования биологических систем, обеспечивающих глобальный круговорот веществ. Такой биоцентрический подход отражает наиболее фундаментальные проблемы экологии как науки.

Студенты после изучения курса «Экология и устойчивое развитие» овладевают современными научными знаниями:

· о предмете экологии и ее отношение с другими науками;

· о среде человека и ее элементах;

· о глобальных социально-экологических проблемах и путях их решения;

· об устойчивом развитии общества.

Для целенаправленного и успешного усвоения учебного материала по курсу «Экология и устойчивое развитие» студент должен иметь иметь представление о строении и развитии планеты Земля, ее оболочках, природных зонах, ландшафтах, о взаимосвязях человеческой деятельности и природы.
Знания об экологии и устойчивом развитии общества необходимы любому специалисту, работающему в области исследования состояния окружающей среды, связи общественных структур, а также связи человека с природой и социальной средой их обитания, устойчивом развитие общества.

ЦЕЛЬ:

Основная цель курса – сформировать целостное представление об основных закономерностях устойчивого развития природы и общества.

Задачи преподавания дисциплины:

· изучить основные закономерности функционирования живых организмов, экосистем различного уровня организации, биосферы в целом и их устойчивости;

· сформировать знания об основных закономерностях взаимодействия компонентов биосферы и экологических последствиях хозяйственной деятельности человека, особенно в условиях интенсификации природопользования;

· сформировать современные представления о концепциях, стратегиях и практических задачах устойчивого развития в Российской Федерации и в Астраханской области;

· сформировать у студентов широкий комплексный, объективный и творческий подход к обсуждению наиболее острых и сложных проблем экологии, охраны окружающей среды и устойчивого развития.

ТРЕБОВАНИЯ К УРОВНЮ ОСВОЕНИЯ:

В результате изучения курса студенты должны знать:

· основные закономерности, определяющие взаимодействия живых организмов со средой обитания;

· распространение и динамику численности организмов, структуру сообществ и их динамику;

· закономерности потока энергии через живые системы и круговорота веществ, функционирования экологических систем и биосферы в целом;

· основные принципы охраны природы и рационального природопользования;

· социально-экологические последствия антропогенной деятельности;

· концепцию, стратегии, проблемы устойчивого развития и практические подходы к их решению на глобальном, региональном и локальном уровнях.

Уметь:

· Выявлять и анализировать естественные и антропогенные экологические процессы и возможные пути их регулирования;

· разбираться в современных концепциях и стратегиях устойчивого развития человечества, направленных на планомерное изменение традиционных форм хозяйствования и образа жизни людей с целью сохранения стабильности биосферы и развития социума без катастрофических кризисов;

· использовать полученные знания о закономерностях взаимодействия живых организмов и окружающей среды в практической деятельности для сохранения устойчивого развития.

Приобрести:

· навыки анализа экологических процессов, постановки конкретных задач и приоритетов устойчивого развития природы и общества и использования полученных знаний для решения экологических задач;

· знания по закономерностям развития биосферы и условий сохранения её устойчивости, а также реализации идей устойчивого развития в Российской Федерации, в том числе и в Астраханской области.

 

Вперед

ПОНЯТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ

Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания. Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

Экологическая ниша - это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Так как при определении экологической ниши следует учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Г. Хатчинсону дать следующее определение экологической ниши: это часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. При этом Хатчинсон выделял нишу фундаментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишу реализованную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Понятно, что реализованная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной.

Некоторые экологи подчеркивают, что в пределах своей экологической ниши организмы должны не только встречаться, но и быть способными к воспроизводству. Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, постольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, свойственную ему экологическую нишу. Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99 % состоит из этого растения, оказалась на грани вымирания. Виды с общими нишами могут легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания, поэтому опасность их вымирания невысока. Типичные представители видов с общими нишами - мыши, тараканы, мухи, крысы и люди.

Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде или, другими словами, разграничением экологических ниш видов.

Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример - деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью. Летучие мыши (каждое четвертое в мире млекопитающее принадлежит к этому подотряду рукокрылых) делят воздушное пространство с другими охотниками на насекомых - птицами, используя смену дня и ночи. Правда, у летучих мышей есть несколько относительно слабых конкурентов, таких как совы и козодои, которые также активны ночью.

Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие - ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей запах.

Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Так, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотама и питается исключительно слезами этого животного. Более узкую экологическую нишу трудно себе представить.

Экологическая сукцессия.

Сукцессия – смена биоценозов и экосистем в целом. Первичная сукцессия– развитие происходит на безжизненном субстрате (заброшенные песчаные карьеры). Сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Характерные закономерности сукцессии в том, что каждой присущ набор видов, характерных для данного региона наиболее приспособленных к определенной стадии развития сукцессионного ряда.. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что начинаются не с нулевых значений, а возникают на месте разрушенных или нарушенных экосистем (после вырубок лесов, пожаров). Основное отличие этих сукцессий: – протекают быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников) на фоне более богатых почв.

 

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а обычно находятся в многообразных сложных взаимоотношениях, в результате которых происходит положительное или отрицательное влияние одних видов на другие.

Рассмотрим основные типы таких взаимоотношений.

Нейтрализм (от лаг. neutralis — не принадлежащий ни тому, ни другому): ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто: это отношения между дождевым червем и комаром; зайцем, обитающим под пологом леса, и дятлом, живущим в дупле дерева; белкой и лосем; дроздом и волком.

Взаимное конкурентное подавление: популяции подавляют друг друга. Примером могут служить конкурентные отношения между сорняками и культурными растениями за те или иные ресурсы (свет, воду, минеральное питание). Часто рост одних растений подавляется веществами, выделяемыми тканями другого. В таком случае говорят об аллелопатическом подавлении одними растениями других.

Конкуренция за общий ресурс: одна популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между видами в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах и т.п.), т.е. виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсутствия пищи.

Аменсализм (от греч. а — отрицание и лат. mensa — стол, трапеза): одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка (семейство сложноцветные) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Обратного воздействия ель не испытывает.

Хищничество: одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее и сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы — от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.

Потенциально каждый живой организм является источником энергии, т.е. пищей для других организмов. Именно такие пищевые взаимодействия лежат в основе переноса энергии и вещества в экосистемах.
Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм. Таким образом, для установления факта хищничества необходимо наличие умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи.

Протокооперация (от греч. prothos — первый и лат. cooperatio — сотрудничество): обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны.

Довольно распространенный в природе пример протокооперации — совместное существование буйволовых скворцов (волоклюй) и крупных животных (буйволы, носороги, жирафы, антилопы, зебры, крупный рогатый скот). Волоклюи питаются клещами и насекомыми-кровососами, от которых страдают животные. Налицо взаимовыгодное сотрудничество организмов.

Буйволова птица Buphagus africanus влетает в раскрытую пасть нильского крокодила (Crocodilus niloticus), чтобы полакомиться прилипшими к полости его рта пиявками. Распространением прибрежного растения Dysoxylum angustifolium, обитающего в лесах Юго-Восточной Азии, занимается рыба. В качестве своеобразного «вознаграждения» мясо рыбы становится ядовитым. Так рыба получает защиту от хищников.

Симбиоз (от греч. sumbiosis — сожительство): тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.

Классическим примером симбиоза являются лишайники. Они состоят из двух компонентов — гетеротрофного гриба (мико- бионга) и автотрофного организма (фикобионта) — цианобактерии, водоросли. Гриб доставляет фикобионту воду и неорганические вещества и защищает от высыхания, а также обеспечивает прикрепление к почве. Or автотрофного компонента фиб в свою очередь получает углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза.

В тропических лесах Южной Америки произрастает цекропия дланевидная, плодами и листьями которой питаются многие обитатели джунглей. Возможно, именно поэтому у нее имеются своеобразные защитники — агрессивные муравьи из рода Azteca.

Похожие на бамбук полые стволы и ветви цекропии служат крепостью для муравьиных колоний. Там они устраивают гнезда. Дерево дает своим защитникам не только кров, но и стол. У основания листового черешка имеются килевидные выросты, на которых развиваются так называемые мюллеровские тела — капсулы, состоящие наполовину из гликогена. Ими и питаются муравьи. А сами они в свою очередь набрасываются на всякого, кто попытается прикоснуться к растению. Стоит постучать по стволу, как появляются легионы муравьев, чтобы дать отпор незваному гостю. Исследования показали, что если опылить цекропию инсектицидами и избавить ее от муравьев, растение погибает.

Природные популяции, как правило, приспосабливаются к совместной жизни, образуя более или менее взаимовыгодные формы такого существования. При этом один из партнеров возлагает на другого задачу регулирования своих отношений с внешней средой. Симбиоз может развиваться на основе пищевых (питание неиспользованными остатками пищи) или пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, использование нор, гнезд и т.д.) взаимоотношений.

По степени соединения партнеров и по их зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: паразитизм, комменсализм, мутуализм.

Паразитизм — одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, тли, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).

Комменсализм — одна популяция извлекает пользу от объединения, а другой это объединение безразлично.

Часто под комменсализмом понимают такое сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством. Таковы взаимодействия между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Можно привести пример сожительства рыб-лоцманов и крупных хищных акул. С одной стороны, рыбы-лоцманы находятся в относительной безопасности, а с другой — им перепадают остатки не съеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния.
Нередко можно встретить такую форму взаимоотношений между видами, как квартирантство. Это такое сожительство организмов, когда один из видов поселяется в «жилище» другого или близ него. Данный тип взаимоотношений широко распространен у растений. Примером могут служить лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев. В гнездах и норах грызунов обитает множество видов членистоногих, некоторые рыбы прячутся под зонтиками медуз со стрекательными нитями. Рыба-горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не причиняя ему вреда. Рыба-клоун, обитающая в биоценозе кораллового рифа, мирно сосуществует с актинией, укрываясь от хищников среди се ядовитых щупалец, к яду которых у этой рыбки выработался иммунитет.

Сапсан (вид сокола, обитающий в Сибири и Казахстане) имеет огромное значение для выживания представителей вымирающих видов — гуся и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд и предпочитают гнездиться поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично.

Особенно часто комменсализм можно наблюдать в морской или океанической среде. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска обитают «гости», которые получают здесь укрытие, но не приносят хозяину ни пользы, ни вреда.

Мутуализм — связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях одна не может существовать без другой.

Этим термином обозначают любые взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. Мутуализм распространен очень широко: корни тесно связаны с грибами-ми- коризообразователями, полипы кораллов — с одноклеточными водорослями, цветковые растения — с опыляющими их насекомыми, кишечник большинства животных населен полезными микроорганизмами и т.д. Между партнерами-мутуалистами существуют сложные поведенческие связи. Например, африканская птица-медоуказчик приводит к гнезду медоеда (он вскрывает гнездо, поедая мед и личинок), а сама она питается остатками. (Птица-медоуказчик не способна вскрыть гнездо, а медоед с трудом находит гнездо!) В Центральной Америке один из видов муравьев живет в шипиках акаций, питаясь сахаром из нектарников на листьях и защищая от фитофагов: если с растения удалить всех муравьев, то до 85 % семян повреждаются личинками мух. Гидра на свету получает 50-100 % необходимого ей кислорода от водорослей-симбионтов. До 25 % известных видов грибов существуют в симбиозе с водорослями как лишайники, что позволяет им заселять поверхности камней и стволы деревьев, в том числе в зонах, практически непригодных для других форм жизни.

Классический пример мутуализма — сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Насекомое получает нектар, а взамен осуществляет необходимый для растения акт опыления. При отсутствии опылителей растения во многих случаях оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пиши погибли бы. Еще один пример таких взаимоотношений — термиты и поселяющиеся в их кишечнике простейшие, превращающие целлюлозу древесины в усваиваемые вещества, которыми питаются и они сами, и термиты.

Мдуалистической является взаимосвязь между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и бактериями, обитающими в их рубце (один из четырех отделов желудка жвачных). Рубец населен многочисленными бактериями из родов Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium, Vethanobacterium и др. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным (бескислородным) условиям, и многие виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Основная пища жвачных — целлюлоза и другие растительные волокна. Однако сами животные лишены ферментов, которые способны расщеплять растительный материал. Бактерии же выделяют целлюлозоразрушающис ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом-хозяином, а последний создает для бактерий непрерывный приток субстратов (растительная целлюлоза) и контролирует условия его сбраживания (нейтрализуя слюной излишнюю кислотность среды, где обитают бактерии).

 

БИОСФЕРА КАК АРЕНА ЖИЗНИ

Активная деятельность живых организмов охватывает относительно небольшой слой поверхностных оболочек нашей планеты. Его границы определяются комплексом условий, допускающих устойчивое существование сообществ живых организмов. Как уже отмечено, в состав биосферы входят нижняя часть атмосферы, гидросфера и поверхностные слои литосферы, преимущественно подвергшаяся выветриванию с участием живых организмов ее часть — почва (педосфера, или эдафосфера).

Каждая из этих геологических оболочек планеты имеет свои специфические свойства, которые определяют не только набор форм живых организмов, обитающих в данной части биосферы, но и их основные морфофизиологические особенности, формируя своим влиянием принципиальные пути эволюции и становление фундаментальных черт жизненных форм наземных, водных и почвенных организмов. Таким образом, воздушная, водная и почвенная оболочки земного шара представляют собой не просто пространство, заполненное жизнью, но выступают как основные среды жизни, активно формирующие ее состав и биологические свойства.

Гидросфера. В понятие гидросферы включают все типы водоемов. В наиболее общем виде принято деление гидросферы на Мировой океан, континентальные воды и подземные воды. Поскольку основная масса воды сосредоточена в водоемах океанического типа (табл. 1), свойства водной среды обычно рассматривают на примере Мирового океана. Океан занимает около 71 % поверхности Земли, тогда как на внутренние водоемы приходится лишь около 5 %.

Составляющие части гидросферы	Объем тыс. км^3	Процент от общего объема
Океан	1 370 322	93,96
Подземные воды	60 000	4,12
Ледники	24 000	1,65
Озера		0,016
Почвенная влага		0,005
Пары атмосферы		0,001
Речные воды	1,2	0,0001

Таблица 1. Распределение запасов воды в гидросфере

Составляющие части гидросферы

По мнению большинства современных ученых, жизнь зародилась в океане; свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни. В частности, набор химических элементов, а нередко и количественное соотношение отдельных ионов в тканях живых организмов, близки к составу морской воды даже у наземных животных и растений. Но в большинстве случаев количественное содержание ионов в теле даже морских организмов может отклоняться от соотношения их в морской воде (табл. 2). Это объясняется активным характером обмена веществ живых организмов, их способностью избирательно извлекать из среды и задерживать в своем теле определенные соли. Некоторые из них идут на построение раковин или иных скелетных структур, другие циркулируют в составе протоплазмы и иных жидкостей организма. Ионы некоторых солей.

Виды	Na+	Mg2+	Са2+	К+	Cl	SO^'
Морская вода	478,3	54,5	10,5	10,1	558,4	28,8
Медуза Aurelia	474,0	53,0	10,0	10,7	580,0	15,8
Полихета Aphrodite	476,0	54,6	10,5	10,5	557,0	26,5
Морской еж Echinus	474,0	53,5	10,6	10,1	557,0	28,7
Моллюск мидия Mytilus	474,0	52,6	11,9	12,0	553,0	28,9
Кальмар Logio	456,0	55,4	10,6	22,2	578,0	8,1
Равноногий рак Ligia	566,0	20,2	34,9	13,3	629,0	4,0
Краб Мага	488,0	44,1	13,6	12,4	554,0	14,5
Краб Carcinus	531,0	19,5	13,3	12,3	557,0	16,5
Омар Nephrops	541,0	9,3	Н,9	7,8	552,0	19,8
Миксина Myxine	537,0	18,0	5,9	9,1	542,0	16,3

Таблица 2. Средняя концентрация наиболее распространенных ионов, ммоль/кг, в морской воде и в теле некоторых морских животных, напротив, активно выводятся из организма.

Химизм воды имеет большое значение и как фактор, обусловливающий осмотические отношения организма в водной среде. Практически у всех водных организмов существуют проницаемые для воды участки поверхности, через которые идет осмотический поток воды. Направленность и сила его зависят от разницы концентраций солей и других осмотически активных веществ между водной средой и жидкостями организма. Большинство растений и морских животных изотоничны среде, но у ряда видов первичноводных животных фактор солености среды предопределил принципиальные пути эволюции органов выделения (особенно это характерно для позвоночных), а у вторичноводных — серию адаптаций, направленных на ограничение осмотического обмена с окружающей средой.

Наконец, постоянное наличие в воде растворенных и взвешенных веществ имеют большое значение как фактор питания; выделение в воду продуктов метаболизма не только освобождает организм от ненужных веществ, но и широко используется водными животными как средство химической коммуникации. Таким образом, в понятие воды как среды жизни включается обязательное наличие растворенных и взвешенных в ней веществ, в том числе имеющих органогенное происхождение.

Большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов (например, удельная масса тела хрящевых рыб составляет 1,002—1,008 г/см³). Плотность воды примерно в 800—1000 раз выше плотности воздуха. В результате водные организмы (особенно активно движущиеся животные) сталкиваются с достаточно мощными силами гидродинамического сопротивления, что направило эволюцию многих групп животных на формирование органов и биомеханических типов движения, снижающих лобовое сопротивление и повышающих таким образом эффективность энергозатрат на плавание.

В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены облигатной связи с субстратом, столь характерной для наземных форм и вызванной силами гравитации. Это открывает возможность существования растений и животных в толще воды без обязательной связи с дном или другим субстратом. В толще Мирового океана и других водоемов сложились комплексы живых организмов, «парящих» в воде и вполне самостоятельно поддерживающих круговорот веществ.

Благодаря всему этому жизнь распространена в гидросфере по всей ее толщине, встречаясь даже в самых глубоководных океанических впадинах - на глубине до 11 км. Здесь, в условиях полной темноты и колоссального - более 100 атм (1 • 108 Па) - давления, обнаружены устойчивые и достаточно богатые видами сообщества, содержащие бактерий, одноклеточных и многоклеточных животных.

 

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СУКЦЕССИИ

Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями, хотя и отдельных случаях смены сообществ следуют с большей скоростью (например, во временных водоемах). Наряду с этим известны вековые изменения экосистем, отражающие общие пути эволюции биосферы.
Общие понятия о сукцессиях. Разработка проблемы сукцессий началась в ботанике, и по сей день основные положения этой концепции базируются на изучении фитоценозов. Это определяется не только историческими причинами, но и тем, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов. Гетеротрофная составляющая биоценозов формируется на базе фитоценоза и лишь вторично начинает влиять на его состав и свойства.
Впервые динамику сообществ описал, по-видимому, Варминг. Но наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессий сделали американские ботаники Коулес и особенно Клементс. Основная позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени - естественное свойство экологических сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он называй «климакс-формация», или просто климакс.
Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пролетах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксовое сообщество независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия. Смены растительности, начинающиеся от разных сообществ и заканчивающиеся климаксом, называют сукцессионными сериями. Сукцессионные серии в зависимости от условия влажности делят на гидросерии (исходными являются сообщества влажных местообитаний) и ксеросерии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных по влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в динамическом равновесии с региональным климатом. Ф. Клементс полагал, что все серии сукцессионных смен сообществ могут быть только прогрессивными.
Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества, современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов.
Не выдержало испытания временем и утверждение Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов - таких, как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима и т. и. Важнейшее значение в современной экологии придается биоценотическим факторам сукцессии: виды растений (а также и животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии.
В соответствии с этим в современной экологии различают сукцессии экзоэкогенетические (или аллогенные) и эндоэкогенетические е (автогенные). В первом случае речь идет о сукцессионных сменах, вызванных внешними, абиотическими причинами. Примеры экзоэкогенетических сукцессий можно найти в различных воздействиях на биоценозы со стороны человека; мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т. и. Эндоэкогенетические сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Впрочем, эти две категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую; об этом создатель теории биогеоценологии акад. В.Н. Сукачев писал еще в первой половине текущего столетия.
Начальный этап сукцессий В.Н. Сукачев называл этапом сингенеза Он определил это понятие как «процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни». Сингенетическая сукцессия, направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами местности, приводит к формированию фитоценоза, после чего сукцессия идет по принципу эндоэкогенетической, приводя к устойчивому сообществу, соответствующему понятию климакса.
В наиболее общем виде сукцессии, по Ф. Клементсу, проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и, наконец, стабилизации (формирование климаксового биоценоза). Таким образом, сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутренних связей в возникающем фитоценозе.
Важным механизмом стабилизации В.Н. Сукачев считал конкурентные отношения, в процессе которых достигается равновесное состояние, характеризующее завершающее сообщество. Более подробная классификация механизмов сукцессии предусматривает три категории отношений между организмами в сукцессионных сериях. Модель облегчения или стимуляции соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии и заключается в том, что ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов. Модель толерантности проявляется в виде конкурентных отношений, в результате которых происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов; виды более поздних стадий более устойчивы. По модели ингибирования все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться и увеличить численность только после выпадения кого-либо из предшественников. Так, в тропических дождевых лесах ползучий кустарнике Lantana занимает большие площади, практически исключая поселение на них деревьев. В прериях сукцессионная стадия однолетников длится до 15 лет, прежде чем они будут замещены многолетниками. По этой модели изменение среды предшественниками делает ее менее пригодной для последующих вселенц