Популяция как биологическая система

Любая популяция занимает определенное положение в пространстве и пространственно структурирована. При этом характер пространственной структуры видоспецифичен и определяет возможность наиболее эффективного использования ресурсов среды и устойчивого осуществления внутрипопуляционных взаимоотношений особей и их групп. Эти взаимоотношения составляют сущность функционирования популяции как целого.

Особи, входящие в состав популяции, при всем своем сходстве (видовые морфологические свойства) неравноценны по их функции в составе популяции, генетическому вкладу в нее, а соответственно и по своим индивидуальным свойствам. Иными словами, популяция структурирована не только пространственно, но и функционально.

Особи, составляющие популяцию, непрерывно обмениваются информацией. Информационные процессы представляют собой специфический механизм формирования и поддержания целостности популяции, как системы, (в популяциях растений и некоторых низших животных единицей структуры популяции могут быть не только особи (полового или вегетативной) происхождения), но и клоны (совокупность особей вогетатишюго происхождения) и даже части особей (побеги и т. п.) во времени и в пространстве.

На основе пространственной и функциональной структурированности в популяциях развиваются такие формы индивидуальных и групповых отношений, которые образуют систему авторегуляции на популяционном уровне, определяющую устойчивость популяции как системы на фоне колеблющихся условий среды.

Популяционная структура вида. Структурированность свойственна не только отдельным популяциям, но и виду в целом. Занимая достаточно широкий ареал, вид естественным образом распадается на ряд территориальных группировок различного масштаба. Эти группировки по многим признакам неравноценны по сравнению друг с другом, на базе чего формируется первичная разнокачественность видового населения.

Проблема популяционной структуры вида изучена практически только на примере животных, но в принципе такая структура свойственна и другим царствам органического мира. В основе ее лежит способность организмов адаптироваться к отдельным средовым факторам и их комплексам, подробно рассмотренная в предыдущем разделе. Естественно, что особи, обитающие на общей территории, проявляют однонаправленные приспособительные реакции, что в конечном итоге формирует одно из фундаментальных свойств популяции — единство морфобиологического типа составляющих ее особей. Степень этого единства определяется масштабами территориальной группировки вида и степенью ее репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок. Проблема территориальной структурированности видового населения животных подробно разработана проф. Московского университета Н.П. Наумовым.

Подвиды. Подвид — категория таксономическая, но одновременно это крупная территориальная группировка общего видового населения, освоившая географическое пространство ареала и адаптированная к фундаментальным свойствам климата, рельефа, типа ландшафта и биотического состава экосистем. С экологических позиций подвид можно определить как совокупность особей, населяющих географически однородную часть видового ареала и отличающихся устойчивыми морфологическими признаками от особей других подвидов. Наличие морфологической специфики, которой в основном оперируют систематики, отражает достаточно давнюю и совершенную репродуктивную изоляцию, на базе которой оказался возможным эволюционный процесс, включающий не только генетическое закрепление признаков исходных поколений (принцип основателя), но и формирование морфологических адаптаций к климатическим и другим особенностям территории подвидового ареала. Морфологическое сходство объединяет всех представителей подвида и отличает их от остальной части видового населения. На уровне подвида имеет место и физиологическое сходство особей, основывающееся на приспособлении к единому комплексу факторов среды. Речь идет в первую очередь об устойчивых приспособлениях типа единого уровня стабилизации функций у всех особей данного подвида к наиболее фундаментальным свойствам среды.

Географические популяции. Географическая популяция по Н.П. Наумову (1963) — совокупность особей одного вида (или подвида), населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Такие группировки географического масштаба возникают в процессе однонаправленного приспособления особей к конкретным условиям того или иного района в пределах ареала подвида, однородного по своим условиям и отличающегося от соседних аналогичных по масштабам районов. Для обозначения таких районов А.Н. Формозов употреблял удачный термин «зона сходного благоприпятствования».

Четких морфологических отличий между географическими популяциями, как правило, нет. Это отражает более низкий уровень их репродуктивной изоляции по сравнению с подвидами, а также относительно меньший возраст их самостоятельного существования. Эколого-физиологическая специфика на этом уровне может быть выражена достаточно четко, в том числе и на устойчивом уровне стабилизации адаптивных физиологических систем. Так, сравнение метаболического ответа на изменения температуры среды у рыжих полевок Clethrionomys glareolus из двух популяций Московской области показало, что более северная из них (Подмосковная) отличается от популяции окрестностей г. Серпухова более высокими энергозатратами на терморегуляцию (табл. 1) при сохранении сходного характера терморегуляционных кривых. В предыдущем разделе приведено много примеров популяционных отличий подобного рода по различным физиологическим параметрам.

Популяция	10°	15°	20°	25°	30°
Северная (Подмосковье)
Южная (окрестности г. Серпухова)

Таблица 1. Потребление кислорода при различной температуре рыжими полевками из двух географических популяций Московской области (см³/кг ч)

Биологически географические популяции могут отличаться уровнем плодовитости, а у животных — еще и ведущим типом питания, степенью подвижности особей, оседлым или мигрирующим образом жизни и др.
Характерная черта, объединяющая особей одной географической популяции, — общность жизненного ритма. Отсюда единый тип динамики численности (нередко разный в разных географических популяциях).

Так, енисейский подвид белки Sciurus vulgaris enisseensis образует три отчетливо различающиеся географические популяции, соответствующие изменению типа тайги: кедрово-лиственнично-еловая с пихтой на юге, лиственничная с кедром в бассейне Подкаменной Тунгуски и редкостойная лиственничная тайга северного типа в бассейне Нижней Тунгуски. Эти популяции отличались не только географическим расположением, но и характером многолетней динамики численности (рис. 1).

Единство морфобиологического типа и жизненных ритмов особей в географических популяциях определяется постоянным или длительным обитанием в одном районе и поддерживается определенной степенью изолированности, самостоятельности популяционных группировок. Между географическими популяциями редко встречаются непреодолимые физические преграды или барьеры биологической несовместимости, как это характерно для подвидов, но все же, особенно для малоподвижных форм, в ряде случаев можно говорить об определенной степени пространственной изоляции. Гораздо большее значение имеет уже упомянутое единство жизненных ритмов, в том числе сезонов размножения. Это создает предпосылки к определенной степени биологической изоляции, на базе которой формируется генетическая специфика каждой популяции. Для подвижных животных к этому добавляется, например, свойственный многим видам позвоночных «инстинкт дома»: в ряде случаев у рыб и птиц широкие миграции во внерепродуктивный период ведут к «перемешиванию» географических популяций, однако к наступлению очередного периода размножения особи каждой из них (точнее большинство их) возвращаются в район рождения.

Рисунок. 1. Размещение (А) и характер изменения численности (Б) популяций белки и долине р. Енисей:
I - популяция кедрово-лиственнично-еловой тайги с пихтой, II - популяция лиственничной тайги с кедром, III - популяция редкостойной лиственничной тайги северного типа. Пунктирной линией обозначены годовые изотермы

Экологические популяции. По Н.П. Наумову, экологическая популяция — это население одного пиша местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, обладающие свойством целостности — по крайней мере, в процессе воспроизведения (репродукции). Они возникают в силу наличия в пределах зон сходного благоприятствования мелких, но существенных отличий в особенностях мезо- и микроклимата, рельефа, гидрологического режима и т. п. В порядке приспособления к этим особенностям у всех особей, занимающих данное место обитания, формируется единый тип физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Эти признаки объединяют представителей данной экологической популяции и отличают их от других группировок того же ранга.

Показано, например, что малоподвижные насекомые образуют популяции, временами четко различающиеся по ритмике биологических процессов. Так, ранней весной можно наблюдать, что муравейники, расположенные на более прогреваемых солнцем местах, «оживают» заметно раньше, чем расположенные на теневых склонах, в глубине леса и т. п. У одуванчикового долгоносика популяции, занимающие припечные склоны, по годовому циклу на 10—20 дней опережают популяции теневых склонов.

У бобров в пределах единой географической популяции кардинальным образом различаются поселения на водоемах различного типа. Поселяясь на руслах относительно крупных рек, бобры роют норы в более или менее крутых берегах и не проявляют других форм строительной деятельности. Заселяя небольшие реки и ручьи, эти звери строят плотины, поскольку мелкие ручьи и ограничивают возможности кормления; возникший выше плотины пруд расширяет доступ к кормовым участкам. Жилища бобров в таких местах представлены хатками — холмиками земли и отрезков крупных ветвей, внутри которых устраивается гнездовая камера. Это вполне соответствует условиям: берега мелких лесных водоемов, как правило, плоские и невысокие, затрудняющие норение. Этот же вид может селиться среди болот; в этом случае бобры строят хатки и прокладывают систему каналов, облегчающих доступ к местам кормления. Легко видеть, что приспособление к конкретным условиям местности объединяет по образу жизни все население данного биотопа. То же относится и к условиям ритмики размножения, запасания корма, зимовки, реакции на изменения гидрологического режима (паводки, засухи) и т. д.. Подобные же различия в образе жизни, вызванные приспособлением к обитанию в разных биотопах, свойственны многим другим видам.

 

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а обычно находятся в многообразных сложных взаимоотношениях, в результате которых происходит положительное или отрицательное влияние одних видов на другие.

Рассмотрим основные типы таких взаимоотношений.

Нейтрализм (от лаг. neutralis — не принадлежащий ни тому, ни другому): ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто: это отношения между дождевым червем и комаром; зайцем, обитающим под пологом леса, и дятлом, живущим в дупле дерева; белкой и лосем; дроздом и волком.

Взаимное конкурентное подавление: популяции подавляют друг друга. Примером могут служить конкурентные отношения между сорняками и культурными растениями за те или иные ресурсы (свет, воду, минеральное питание). Часто рост одних растений подавляется веществами, выделяемыми тканями другого. В таком случае говорят об аллелопатическом подавлении одними растениями других.

Конкуренция за общий ресурс: одна популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между видами в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах и т.п.), т.е. виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсутствия пищи.

Аменсализм (от греч. а — отрицание и лат. mensa — стол, трапеза): одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка (семейство сложноцветные) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Обратного воздействия ель не испытывает.

Хищничество: одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее и сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы — от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.

Потенциально каждый живой организм является источником энергии, т.е. пищей для других организмов. Именно такие пищевые взаимодействия лежат в основе переноса энергии и вещества в экосистемах.
Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм. Таким образом, для установления факта хищничества необходимо наличие умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи.

Протокооперация (от греч. prothos — первый и лат. cooperatio — сотрудничество): обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны.

Довольно распространенный в природе пример протокооперации — совместное существование буйволовых скворцов (волоклюй) и крупных животных (буйволы, носороги, жирафы, антилопы, зебры, крупный рогатый скот). Волоклюи питаются клещами и насекомыми-кровососами, от которых страдают животные. Налицо взаимовыгодное сотрудничество организмов.

Буйволова птица Buphagus africanus влетает в раскрытую пасть нильского крокодила (Crocodilus niloticus), чтобы полакомиться прилипшими к полости его рта пиявками. Распространением прибрежного растения Dysoxylum angustifolium, обитающего в лесах Юго-Восточной Азии, занимается рыба. В качестве своеобразного «вознаграждения» мясо рыбы становится ядовитым. Так рыба получает защиту от хищников.

Симбиоз (от греч. sumbiosis — сожительство): тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.

Классическим примером симбиоза являются лишайники. Они состоят из двух компонентов — гетеротрофного гриба (мико- бионга) и автотрофного организма (фикобионта) — цианобактерии, водоросли. Гриб доставляет фикобионту воду и неорганические вещества и защищает от высыхания, а также обеспечивает прикрепление к почве. Or автотрофного компонента фиб в свою очередь получает углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза.

В тропических лесах Южной Америки произрастает цекропия дланевидная, плодами и листьями которой питаются многие обитатели джунглей. Возможно, именно поэтому у нее имеются своеобразные защитники — агрессивные муравьи из рода Azteca.

Похожие на бамбук полые стволы и ветви цекропии служат крепостью для муравьиных колоний. Там они устраивают гнезда. Дерево дает своим защитникам не только кров, но и стол. У основания листового черешка имеются килевидные выросты, на которых развиваются так называемые мюллеровские тела — капсулы, состоящие наполовину из гликогена. Ими и питаются муравьи. А сами они в свою очередь набрасываются на всякого, кто попытается прикоснуться к растению. Стоит постучать по стволу, как появляются легионы муравьев, чтобы дать отпор незваному гостю. Исследования показали, что если опылить цекропию инсектицидами и избавить ее от муравьев, растение погибает.

Природные популяции, как правило, приспосабливаются к совместной жизни, образуя более или менее взаимовыгодные формы такого существования. При этом один из партнеров возлагает на другого задачу регулирования своих отношений с внешней средой. Симбиоз может развиваться на основе пищевых (питание неиспользованными остатками пищи) или пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, использование нор, гнезд и т.д.) взаимоотношений.

По степени соединения партнеров и по их зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: паразитизм, комменсализм, мутуализм.

Паразитизм — одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, тли, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).

Комменсализм — одна популяция извлекает пользу от объединения, а другой это объединение безразлично.

Часто под комменсализмом понимают такое сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством. Таковы взаимодействия между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Можно привести пример сожительства рыб-лоцманов и крупных хищных акул. С одной стороны, рыбы-лоцманы находятся в относительной безопасности, а с другой — им перепадают остатки не съеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния.
Нередко можно встретить такую форму взаимоотношений между видами, как квартирантство. Это такое сожительство организмов, когда один из видов поселяется в «жилище» другого или близ него. Данный тип взаимоотношений широко распространен у растений. Примером могут служить лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев. В гнездах и норах грызунов обитает множество видов членистоногих, некоторые рыбы прячутся под зонтиками медуз со стрекательными нитями. Рыба-горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не причиняя ему вреда. Рыба-клоун, обитающая в биоценозе кораллового рифа, мирно сосуществует с актинией, укрываясь от хищников среди се ядовитых щупалец, к яду которых у этой рыбки выработался иммунитет.

Сапсан (вид сокола, обитающий в Сибири и Казахстане) имеет огромное значение для выживания представителей вымирающих видов — гуся и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд и предпочитают гнездиться поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично.

Особенно часто комменсализм можно наблюдать в морской или океанической среде. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска обитают «гости», которые получают здесь укрытие, но не приносят хозяину ни пользы, ни вреда.

Мутуализм — связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях одна не может существовать без другой.

Этим термином обозначают любые взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. Мутуализм распространен очень широко: корни тесно связаны с грибами-ми- коризообразователями, полипы кораллов — с одноклеточными водорослями, цветковые растения — с опыляющими их насекомыми, кишечник большинства животных населен полезными микроорганизмами и т.д. Между партнерами-мутуалистами существуют сложные поведенческие связи. Например, африканская птица-медоуказчик приводит к гнезду медоеда (он вскрывает гнездо, поедая мед и личинок), а сама она питается остатками. (Птица-медоуказчик не способна вскрыть гнездо, а медоед с трудом находит гнездо!) В Центральной Америке один из видов муравьев живет в шипиках акаций, питаясь сахаром из нектарников на листьях и защищая от фитофагов: если с растения удалить всех муравьев, то до 85 % семян повреждаются личинками мух. Гидра на свету получает 50-100 % необходимого ей кислорода от водорослей-симбионтов. До 25 % известных видов грибов существуют в симбиозе с водорослями как лишайники, что позволяет им заселять поверхности камней и стволы деревьев, в том числе в зонах, практически непригодных для других форм жизни.

Классический пример мутуализма — сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Насекомое получает нектар, а взамен осуществляет необходимый для растения акт опыления. При отсутствии опылителей растения во многих случаях оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пиши погибли бы. Еще один пример таких взаимоотношений — термиты и поселяющиеся в их кишечнике простейшие, превращающие целлюлозу древесины в усваиваемые вещества, которыми питаются и они сами, и термиты.

Мдуалистической является взаимосвязь между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и бактериями, обитающими в их рубце (один из четырех отделов желудка жвачных). Рубец населен многочисленными бактериями из родов Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium, Vethanobacterium и др. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным (бескислородным) условиям, и многие виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Основная пища жвачных — целлюлоза и другие растительные волокна. Однако сами животные лишены ферментов, которые способны расщеплять растительный материал. Бактерии же выделяют целлюлозоразрушающис ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом-хозяином, а последний создает для бактерий непрерывный приток субстратов (растительная целлюлоза) и контролирует условия его сбраживания (нейтрализуя слюной излишнюю кислотность среды, где обитают бактерии).