Гомеостаз на уровне экосистем

Многообразные перекрывающиеся формы связей между популяциями разных видов объединяют биоценоз в целостную биологическую систему. Как и системы иного уровня, биоценоз существует в определенных условиях географической среды. Среда эта не стабильна, и устойчивое выполнение центральной функции экосистем - поддержания биогенного круговорота - должно обеспечиваться биоценотическими адаптивными механизмами. Эти механизмы действуют как в сфере исторически установившихся стабильных взаимоотношений, адаптивных к наиболее общим условиям существования данной экосистемы, так и в системе взаимосвязей, определяющих устойчивое поддержание этих отношений в колеблющихся условиях конкретной среды.
На уровне экосистем набор видов, состав и сложность трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее фундаментальным особенностям среды и направлены на устойчивое поддержание биогенного круговорота в этих условиях. Нарушения в экосистеме, происходящие на фоне неизменных средних характеристик среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа, сохраняющие принципиальную структуру биоценоза. Таковы, например, многообразные обратимые изменения трофических, топических или паразитарных связей, обусловленные колебаниями численности отдельных видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества - процесс, в идеальном случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода - одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптаций на уровне биоценозов.
При устойчивых (необратимых) изменениях среды происходит направленная смена типов сообществ, формирование нового климакса. Это можно рассматривать как смену уровня стабилизации биоценотических систем. Наиболее отчетливо этот процесс прослеживается в геологических масштабах времени, соответствующих вековым изменениям климата, рельефа и других условий, а также и деятельности человека. Исследования последних лет показывают, что его влияние на динамику типов сообществ ощущалось уже в отдаленные геологические времена. Установлено, в частности, что специализированная охота палеолитического населения на крупных травоядных млекопитающих (слоны, мамонты, носороги и др.) стала причиной вымирания этих животных. Это привело к коренному изменению общего облика фитоценозов. В плейстоцене крупные травоядные выступали в качестве эдификаторов биоценозов, создавая мозаичность растительного покрова путем постоянного повреждения сомкнутых древостоев и сплошных массивов кустарников и поддержания на их месте ассоциаций паков и разнотравья. С их гибелью сомкнутые древостой стали широко распространяться, и растительный покров Земли принял близкий к современному зональный облик.
Еще В.Н. Сукачев поднимал вопрос о необходимости изучения межбиогеоценотичееких связей, говорил о целостном биогсоценотическом покрове Земли. Действительно, хотя биологический круговорот может быть завершен на уровне биоценоза (экосистемы), в реальных условиях обособленных круговоротов нет: на уровне биосферы ли процессы объединяются в единую систему глобальной функции живого вещества. В этой системе не только полностью завершаются отдельные биогеохимические циклы, но и реализуется тесная взаимосвязь их с абиотическими процессами формирования и переформирования горных пород, становления и поддержания специфических свойств гидросферы и атмосферы, образования почв и поддержания их естественного плодородия и т. д. В конечном итоге многообразие форм жизни определяет уникальные свойства биосферы как самоподдерживающейся системы, гомеостаз который запрограммирован на всех уровнях организации живой материи. Теснейшая функциональная взаимосвязь биологических систем разных уровней превращает дискретные формы жизни в интегрированную глобальную систему.
Различные уровни гомеостазирования биологических систем и биосферы в целом сложились на протяжении длительной геологической истории нашей планеты. В последнее время положение резко изменилось: в течение практически одного-полутора столетии «научно-технический взрыв» в развитии человеческого общества привел к тому, что деятельность человека (человечества) по масштабам влияния на биосферные процессы стала сопоставимой с естественными факторами, определявшими прежде развитие биосферы.