Раздел III. Биометрическая генетика

РАЗДЕЛ III. БИОМЕТРИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

• 4.1. Количественная изменчивость и методы ее описания
• 4.2. Наследственность и среда как факторы возникновения количественной изменчивости
• 4.3. Показатель наследуемости и его особенности
• 4.4. Генотип-средовое взаимодействие

Во второй теме мы кратко описали путь менделевской генетики с момента открытия дискретных единиц наследственности и до познания молекулярной природы гена. Мы специально ограничивались рассмотрением качественных признаков, поскольку механизмы их наследуемости и изменчивости могут быть представлены в виде достаточно простых схем. Признаки, для которых характерна дискретная изменчивость, обычно контролируются одним-двумя главными генами, у которых может быть два или несколько аллелей, а внешние условия относительно мало или почти совсем не влияют на степень их проявления. Напомним еще раз примеры таких признаков у человека. Это различные группы крови, цветовая слепота, некоторые наследственные аномалии.
Не так просто обстоит дело с количественными, континуальными признаками, обладающими непрерывной изменчивостью, такими, как рост, вес, цвет кожи и т.п. Напомним, что большинство интересующих нас психологических характеристик (интеллект, темперамент и т.д.) относится именно к этой категории признаков, и сейчас мы переходим к рассмотрению вопросов, связанных с генетикой количественных признаков.

 

Количественная изменчивость и методы ее описания

• 4.1.1. Измерение количественных признаков
• 4.1.2. Характеристики центральной тенденции
• 4.1.3. Характеристики разброса
• 4.1.4. Межгрупповые и межиндивидуальные различия
  
  

Характеристики центральной тенденции

Существуют три меры центральной тенденции, характеризующие любое распределение. Их не следует смешивать, поскольку получаемые с их помощью оценки могут и не совпадать (рис. 4.3). Первая - это мода, или наиболее часто встречающееся значение признака. Мода соответствует вершине распределения. Вторая характеристика - медиана - представляет собой такое значение, выше и ниже которого располагаются результаты 50% людей. И, наконец, наиболее часто используемая и известная всем характеристика - это среднее, то есть среднее арифметическое, определяемое путем суммирования всех значений измерявшегося признака и деления полученной суммы на число обследованных. Для некоторых распределений мода, медиана и среднее различаются, для некоторых - совпадают (это так называемое нормальное распределение). Если распределение асимметрично, т.е. имеет длинный "хвост" с одной стороны, мода, медиана и среднее будут значительно отличаться.

 

Характеристики разброса

Для характеристики разброса значений вокруг среднего чаще всего пользуются показателем дисперсии. Дисперсия представляет собой среднее арифметическое квадратов разностей между наблюдаемыми значениями и средней величиной:

Если многие значения сильно отличаются от среднего, дисперсия будет высокой, а распределение растянутым. Если же значения признака у обследованных индивидов группируются вблизи средней величины, то дисперсия будет низкой. В нашем примере распределение оценок интеллекта у отстающих, и одаренных детей характеризуется примерно одинаковой невысокой дисперсией, и распределения отличаются лишь центральной тенденцией; третье распределение (дети из массовых школ) более растянуто и характеризуется более высокой дисперсией. Для описания разброса можно пользоваться и другой характеристикой - стандартным отклонением, величина которого равна корню квадратному из дисперсии.

 

Генотип и фенотип

В генетике существуют два очень важных понятия. Это понятия генотип и фенотип. Мы уже знаем, что наследственная конституция складывается из большого числа различных генов. Вся совокупность генов данного организма называется его генотипом, то есть понятие генотипа идентично понятию генетической конституции. Свой генотип (набор генов) каждый человек получает в момент зачатия и несет его без всяких изменений через всю свою жизнь. Активность генов может меняться, но их состав остается неизменным.
От понятия генотип следует отличать другое сходное понятие - геном. Геномом называется совокупность генов, характерная для гаплоидного набора хромосом особи данного вида. В отличие от генотипа геном является характеристикой вида, а не отдельной особи.
Фенотип же представляет собой любые проявления организма в каждый момент его жизни. Фенотип включает в себя и внешний вид, и внутреннее строение, и физиологические реакции, и любые формы поведения, наблюдаемые в текущий момент. Например, уже упоминавшиеся группы крови системы АВ0 - это пример фенотипа на физиолого-биохимическом уровне. Хотя на первый взгляд многим кажется, что группа крови - это генотип, поскольку она четко определяется действием генов и не зависит от среды, однако это лишь проявление действия генов, и поэтому должно быть отнесено к категории фенотипов. Вспомним, что представители групп крови А или В могут иметь разные генотипы (гомозиготные и гетерозиготные). Сложными фенотипами являются все поведенческие проявления. Например, почерк, который отличает данного индивида, является его поведенческим проявлением и также относится к категории фенотипов. Если группа крови в течение жизни не меняется, то почерк по мере тренировки навыка письма претерпевает значительные изменения.
Если генотипы наследуются и остаются неизменными в течение жизни индивида, то фенотипы большей частью не наследуются - они развиваются и являются следствием наших генотипов лишь в определенной мере, поскольку большую роль в становлении фенотипов играют условия внешней среды.
Весь процесс развития от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого организма происходит не только под непрерывным регулирующим влиянием генотипа, но и под влиянием множества различных условий среды, в которых находится растущий организм. Поэтому необычайная изменчивость, свойственная живым организмам, обусловлена не только огромным разнообразием генотипов, возникающим вследствие рекомбинации генов и мутационного процесса, но в значительной степени объясняется и тем, что отдельные индивиды развиваются в различающихся условиях среды.
С давних пор идет полемика о том, что важнее для формирования организма - среда или генетическая конституция. Особенно острые споры разгораются там, где дело касается поведения человека, его психологических характеристик - темперамента, умственных способностей, черт личности. Не случайно, что именно с вопроса о природе умственной одаренности начались исследования в области генетики человека. Ф. Гальтон первым в научном трактате поставил рядом два понятия, которые в той или иной форме не сходят со страниц научной литературы до наших дней. Это понятия - "nature and nurture", то есть "природа и условия воспитания".
Генетиков, и генетиков поведения в частности, часто упрекают в отрицании роли среды. Однако такой упрек совершенно необоснован. Одним из основных постулатов генетики является тезис о том, что фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и среды. В процессе этого взаимодействия и возникает то многообразие фенотипических проявлений, которое характерно для большинства признаков человека, относящихся к категории количественных и образующих непрерывный ряд изменчивости (см. Видео).

 

Табл. 4.3.

Схема эксперимента

	Неотягощенный генотип (G+)	Отягощенный генотип (G-)
Благоприятная среда (Е+)	G+ E+	G- E+
Неблагоприят-ная среда (Е-)	G+ E-	G- E-

Это классический пример планирования эксперимента для модели двухфакторного дисперсионного анализа с целью выявления эффекта взаимодействия факторов. Если в таком эксперименте мы выявим разную чувствительность контрастных генотипов к средовым изменениям, то можно делать заключение о наличии Г-С взаимодействия (рис. 4.11).

Г-С взаимодействие легко обнаруживается в экспериментах на животных. Классическим примером является разная обучаемость в лабиринте селектированных "умных" и "глупых" крыс в зависимости от условий выращивания молодняка (рис. 4.12)

Механизм увеличения фенотипической дисперсии при наличии Г-С взаимодействия можно наглядно продемонстрировать на примере депрессивного расстройства, которое можно отнести к разряду психических заболеваний с наследственной предрасположенностью и пороговым эффектом. В популяции существуют индивиды с различной наследственной предрасположенностью к заболеванию (рис 4. 13).

Часть из них находится в острой стадии болезни, т.е. за условным порогом (правая часть распределения за чертой). Предрасположенные из группы риска имеют гораздо больше шансов оказаться за порогом болезни, т.е. попасть в группу больных. Вместе с тем имеются индивиды, абсолютно не подверженные депрессии - они располагаются в противоположном конце распределения (слева). Допустим, вся популяция начинает подвергаться неблагоприятным условиям среды (E - обозначено стрелкой внизу слева), способствующим развитию депрессии (например, увеличивается стрессогенность среды). Тогда можно предположить, что индивиды, устойчивые к развитию депрессии, совсем не изменят свой фенотип, т.е. не будут проявлять даже малейших признаков депрессии. Это означает, что левая часть распределения не будет смещаться в сторону болезни. Что же будет происходить с остальными представителями популяции? Можно ожидать, что чувствительность к стрессогенной среде будет нарастать по мере приближения к порогу, и индивиды будут проявлять тем более признаков депрессии в своем фенотипе, чем ближе они к группе риска. Смещение фенотипов на графике показано стрелками разной длины. Чем более чувствителен генотип, тем длиннее стрелка. Таким образом, из рисунка становится понятно, что все распределение при переходе популяции в неблагоприятную среду начинает как бы растягиваться, причем левый его край стоит на месте, а правый - сдвигается в сторону болезни. Пунктирная линия на графике представляет собой новое распределение фенотипов в измененной среде: оно более растянуто, что говорит об увеличении фенотипической дисперсии; кроме того, заметно, что гораздо больше индивидов окажется в зоне болезни (за пороговой чертой). Этот пример демонстрирует, что при разной реакции генотипов на изменение среды фенотипическая дисперсия меняется именно за счет компонента Г-С взаимодействия.
В предыдущих темах мы рассматривали упрощенные модели, в которых принималось, что влияния генотипа и среды аддитивны. В таких случаях фенотипическая дисперсия представляет собой сумму генетической и средовой компоненты (V_P = V_G + V_E). Если же имеют место Г-С взаимодействия, то в формулу фенотипической структуры популяции должен быть добавлен еще один компонент (V_GE - дисперсия, обусловленная генотип-средовым взаимодействием). Тогда она примет следующий вид:

V_P = V_G + V_E + V_GE.

О наличии Г-С взаимодействия свидетельствуют и различия в значениях коэффициентов наследуемости в контрастных средах. Например, при изучении наследуемости алкоголизма (Heath A.S. et al., 1989, цит. по Равич-Щербо И.В. и др., 1999) было обнаружено, что в популяции замужних женщин он оказывается ниже, чем в популяции незамужних. Более высокий коэффициент наследуемости говорит о более ярком проявлении генетической вариативности в среде, соответствующей ситуации незамужней женщины. Следовательно, в ситуации замужества наследственные различия по предрасположенности к алкоголизму, по-видимому, не проявляются столь заметно в фенотипических различиях. Из этого можно заключить, что отягощенный генотип должен быть более чувствителен к изменениям среды (рис. 4.14).

Еще раз подчеркнем, что следует различать генотип-средовое взаимодействие в статистическом смысле и реальное взаимодействие генотипа и среды при формировании конкретного фенотипа.

 

Генотип-средовая ковариация

Рассмотренное нами генотип-средовое взаимодействие следует отличать от другого явления, с которым его часто путают. Речь идет о генотип-средовой ковариации (или корреляции). Генотип-средовая ковариация имеет место тогда, когда генотипы оказываются в определенных средах не случайно, а в соответствии со своей наследственной предрасположенностью. Это означает, что генотипы неравномерно распределяются по разным средам. Примером может служить соответствие различных видов, рас, подвидов, разновидностей различным местам обитания. Приспособленность генотипов к определенным условиям среды приводит к тому, что генотипы концентрируются в тех средах, которые больше соответствуют их особенностям. В человеческих популяциях наблюдаются похожие явления. В таких различных средах, как стадион, концертный зал или библиотека, мы, скорее всего, встретим людей с определенными генетическими предрасположенностями: на стадионе будут чаще встречаться люди с природной склонностью к двигательной деятельности, в концертном зале - люди с музыкальной одаренностью, а в библиотеке будет больше людей с высокими умственными способностями.
Мы видели, что генотип-средовое взаимодействие всегда увеличивает популяционную дисперсию. Генотип-средовая ковариация может как увеличивать, так и уменьшать дисперсию фенотипов в популяции. В жизни человека генотип-средовые ковариации играют важную роль. Родители могут передавать ребенку не только определенную генетическую предрасположенность, но и одновременно обеспечивать ему соответствующую среду для развития природных задатков. Здесь мы имеем дело с культурной преемственностью, которую не всегда легко отличить от наследственности. Например, родители-музыканты большей частью заботятся о том, чтобы их дети также получили музыкальное образование. В таких семьях можно ожидать, что дети вместе с "генами музыкальности" унаследуют от родителей и "музыкальную среду".
Генотип-средовая ковариация, как и генотип-средовое взаимодействие, влияет на общую дисперсию признака, а следовательно, может влиять на величину оценок наследуемости. Это следует учитывать при проведении исследований в генетике поведения.
Рассмотрим явление генотип-средовой ковариации более подробно. Сначала обратимся к математике, чтобы понять, что генотип-средовая ковариация является компонентом дисперсии фенотипов.
Мы знаем, что фенотип представляет собой результат совместного действия генотипа и среды. Если перевести это на язык статистики, то количественное значение признака у конкретного i -того индивида можно представить как фенотипическое отклонение (P_i) от популяционной средней. Такое значение фенотипа есть результат, с одной стороны, генотипического отклонения (G_i) от популяционной средней и, с другой стороны, - средового отклонения (E_i). Таким образом, можно записать языком математики, что конкретный фенотип есть результат взаимодействия генотипа и среды:

P_i = G_i + E_i.

Чтобы определить дисперсии отклонений, нужно каждое i -е отклонение возвести в квадрат, просуммировать все квадраты отклонений и суммы разделить на n.

Величина представляет собой общую фенотипическую дисперсию, - генетическая дисперсия, - средовая дисперсия. Поскольку G_i и E_i представляют собой генотипические и средовые отклонения, то сумма их произведений есть ковариация генотипа и среды. Итак,

V_P = V_G + V_E + 2covGE.

Если считать, что генотипы равномерно распределены по средам (т.е. оказываются в определенной среде совершенно случайно), то компонент 2covGE становится равным 0, и тогда мы опять имеем ту формулу фенотипической структуры популяции, которая рассматривалась нами как исходная:

V_P = V_G + V_E.

В реальных популяциях генотип-средовая ковариация является обычным явлением и ее вклад в вариативность признаков, как правило, не равен нулю. Действительно, трудно себе представить, чтобы индивид совершенно случайно попадал в ту или иную среду. С рождением каждого ребенка популяция пополняется еще одним генотипом, но ребенок обычно сразу же попадает в среду своей собственной семьи, к своим собственным родителям, бабушкам, дедушкам, братьям и сестрам, с которыми у него есть общие гены. Если при игре в рулетку брошенный шарик случайно оказывается в ячейке, то только что родившийся ребенок занимает "ячейку" вполне определенную: в своей семье, своем городе, своей стране. Таким образом, его среда не может быть совершенно случайной.
Рассмотрим следующую схему (рис. 4.15).

Предположим, в популяции существуют две семьи (А и В). Супруги А, оба, обладают "плохими" генами в отношении какого-то количественного признака с аддитивным типом наследования (допустим, это интеллект), т.е. у них преобладают гены-ослабители. В то же время в другой семье (В) супруги имеют "хорошие" гены (преобладают гены-усилители). В результате рекомбинаций при образовании гамет дети супругов А и супругов В могут получить различные сочетания генов, и, в принципе, среди них могут оказаться обладатели сходных сочетаний (зона перекрытия на рисунке), однако все же вероятность того, что дети супругов А окажутся обладателями "худших" генов достаточно велика, и, наоборот, дети супругов В скорее всего получат "лучшие" гены. На схеме генотипы детей обозначены точками а и b на соответствующей оси (внизу). Теперь представим себе, в какой среде окажутся дети в этих семьях. Скорее всего в силу более высоких умственных способностей родители В обеспечат своему ребенку лучшую среду для развития, чем родители А. В семье В среда будет обогащенной (больше книг, развивающих игрушек, дополнительных занятий, речевое общение более высокого уровня и т.д.), а в семье А - обедненной, поскольку у родителей, вероятно, будет меньше возможностей создать подобную среду.
Следовательно, среда семьи В будет способствовать максимальному развитию исходных задатков своего ребенка, и его фенотип будет постоянно улучшаться. В то же время среда семьи А не создаст возможностей для развития фенотипа ребенка. В результате наследственно заложенные задатки не проявятся в полной степени. Таким образом, мы имеем ситуацию, в которой совершенно пассивно, просто по факту своего рождения, обладатель лучшего генотипа унаследовал и лучшую среду, а обладатель худшего генотипа унаследовал худшую среду.
Здесь мы имеем дело с явлением, которое в психогенетике называется пассивной положительной ковариацией генотипа и среды. Ковариация (корреляция) всегда положительна, если два параметра изменяются (ковариируют) в одном направлении. Например, чем больше рост, тем больше длина ступни человека. Это пример положительной ковариации. В рассмотренном нами случае генотип и среда также ковариируют положительно, поскольку лучшему генотипу соответствует лучшая среда и наоборот. Пассивной ковариация генотипа и среды называется потому, что ни родители, ни дети не прикладывают специальных усилий для создания среды: дети просто "наследуют" среду так же, как и гены. Это называется культурным наследованием.
На той же схеме (рис. 4.15) стрелками показано, что среда как бы "тянет" фенотипы (P_a) и (P_b) в разные стороны. Понятно, что в результате та разница, которая имелась между детьми при рождении (диапазон фенотипических различий - D₀), будет усугубляться (диапазон фенотипических различий - D_i). Если такая картина наблюдается не только в одной семье, а типична для популяции вообще, то результатом генотип-средовой ковариации будет увеличение фенотипической дисперсии, поскольку разброс между фенотипами в результате такой ковариации, как мы видим, возрастает.
Теперь рассмотрим еще одну подобную схему (рис. 4.16).

Предположим, что в семье В родился второй ребенок (b₂), которому "не повезло", и он получил худшее сочетание генов. Родители обнаружили, что второй ребенок не столь одарен от природы, как первый, и направили все усилия на его развитие, забросив первого, который "и сам пробьется". Тем самым они создали худшему генотипу лучшие условия среды. Это пример отрицательной генотип-средовой ковариации, поскольку переменные варьируют в различных направлениях (хуже генотип - лучше среда и, наоборот, лучше генотип - хуже среда). В результате фенотипические различия между детьми начнут уменьшаться (конечный диапазон различий D_i меньше начального - D₀). Таким образом, отрицательная генотип-средовая ковариация должна уменьшать популяционную дисперсию, но это в том случае, если рассмотренный пример представляет собой типичное явление. Напоминаем, что ковариация является величиной статистической и может быть обнаружена только на значительных выборках. Если же подобные усилия родителей наблюдаются лишь в одной семье, а в других происходит нечто иное, то никакой отрицательной ковариации генотипа и среды мы не получим.
Только что рассмотренная ситуация является примером отрицательной реактивной ковариации генотипа и среды. Реактивной обычно называется ковариация, возникающая в результате специальных усилий социального окружения ребенка в ответ на какие-либо его специфические особенности, связанные с наследственной конституцией. Например, дети, проявляющие признаки природной одаренности в спорте, музыке, изобразительной деятельности, привлекают внимание взрослых (родителей, педагогов, воспитателей), и те стараются создать условия для дальнейшего развития природных задатков: помещают детей в специализированные школы, кружки по интересам и т.п. В результате "хороший" генотип получает "хорошую" среду, т.е. наблюдается положительная ковариация.
Реактивная ковариация может быть и отрицательной. Она может возникать, например, в том случае, когда наследственной отягощенности или какому-либо неблагополучию ребенка, обусловленному наследственными причинами, противопоставляются компенсирующие усилия родителей, врачей, педагогов, заставляющие работать среду против генотипа. Однако это скорее исключение, чем правило. Большинство детей с проблемами развития оказываются в среде, которая только усугубляет их неблагополучие. Например, большие трудности часто возникают у детей с гиперактивностью и нарушениями внимания, нарушениями эмоционально-волевой сферы, "трудным" темпераментом. Все это можно назвать синдромом "трудного" ребенка. К сожалению, такие "особые" дети чаще вызывают отрицательные реакции окружающих: их больше наказывают, унижают и обижают, они реже бывают успешными в различных видах деятельности. Получается, что их природное (чаще всего оно и наследственное) неблагополучие влечет за собой и неблагоприятную среду. Ковариация генотипа и среды в этом случае будет положительной, поскольку и генотип, и среда действуют в одном направлении ("плохой" генотип влечет за собой "плохую" среду). Безусловно, это приводит к отрицательным последствиям для фенотипа, но генотип-средовая ковариация в данном случае положительная.
Усилия практических психологов должны быть направлены на преодоление существующей тенденции. Необходимо помогать родителям, воспитателям и педагогам создавать такие условия среды, которые будут улучшать фенотип ребенка, имеющего ту или иную отягощенность. Практический психолог, участвуя в отборе детей в специализированные школы, консультируя родителей, участвуя в организации среды в детских учреждениях, должен помнить, что от его усилий зависит, произойдут ли положительные сдвиги в развитии ребенка. Поэтому при "плохом" генотипе следует создавать отрицательную ковариацию генотипа и среды, а при "хорошем" - положительную.
Мы рассмотрели два типа ковариации - пассивную и реактивную - и обнаружили, что она может быть как положительной, так и отрицательной. Если вернуться к формуле:

V_P = V_G + V_E +2covGE,

то становится понятным, что положительная ковариация должна увеличивать фенотипическую дисперсию в популяции, а отрицательная - уменьшать.
В психогенетике, помимо пассивной и реактивной форм ковариации генотипа и среды, выделяют еще и активную ковариацию. Она характерна для более старших возрастов, начиная с подросткового, когда индивид самостоятельно (активно) выбирает ту среду, которая ему более подходит. Часто это происходит против воли родителей и других взрослых. Типичным примером активной генотип-средовой ковариации является судьба самого Ф. Гальтона, который по настоянию отца долгое время готовился к карьере врача, но после смерти отца забросил медицину и хотя и продолжал изучать природу человека, но уже в совершенно ином аспекте. Таким образом, получается, что не столько среда влияет на формирование индивидуальности человека, сколько сама индивидуальность (с ее уникальной генетической конституцией) формирует свою особую среду. Впервые на это обстоятельство обратила внимание американская исследовательница Сандра Скарр в 1983 г. (Scarr S., McCartney K., 1983).
Наличие генотип-средовой ковариации приводит к тому, что средовые условия у более близких родственников, имеющих высокую долю общих генов (т.е. сходные генотипы), оказываются более сходными, чем у более отдаленных родственников. Характерным примером могут служить идентичные близнецы, разлученные в раннем детстве и никогда не встречавшиеся друг с другом. Уже будучи солидными людьми, при первой встрече они с удивлением обнаруживают множество совпадающих обстоятельств своей жизни: сходство профессий, привычек, любимых занятий и даже сходные особенности спутников жизни.
Можно ли оценить вклад генотип-средовой ковариации в изменчивость признака? В психогенетике для этого существуют специальные методы. Большинство из них используют приемы, основанные на сравнении оценок характеристик среды у родственников различной степени родства. Одним из наиболее распространенных является методика интервью и наблюдений НОМЕ (Home Observation of Measurement of the Environment), позволяющая оценить эмоциональные и вербальные реакции родителей, отношение к наказаниям, организацию физической среды в семье и т.п. Используются также всевозможные опросники, в которых родственники оценивают различные параметры семейной и внесемейной среды. Полученные оценки могут сравниваться у родственников подобно тому, как это делается для любых количественных характеристик фенотипа. Так можно оценить сходство родственников не только по фенотипу, но и по средовым параметрам. Если средовое сходство оказывается выше у более близких родственников, можно предполагать наличие генотип-средовой ковариации.
(В качестве дополнительного материала см. хрестоматии 4.1. и 4.2.) (см. Видео)

Выводы

• 4.1. Количественная изменчивость и методы ее описания
1. Требования к психологическим измерениям в генетике поведения соответствуют основным требованиям психометрики (надежность, валидность, репрезентативность).
2. Распределение частот встречаемости различных количественных значений признака в популяции характеризуются двумя статистическими величинами - центральной тенденцией (мода, медиана, среднее) и разбросом значений вокруг среднего (дисперсия).
3. Дисперсия характеризует межиндивидуальные различия (изменчивость, вариативность).
4. Генетика поведения изучает природу индивидуальных различий.
• 4.2. Наследственность и среда как факторы возникновения количественной изменчивости
1. Вся совокупность генов организма составляет его генотип.
2. Любые проявления организма в каждый момент жизни составляют его фенотип.
3. Фенотип есть результат взаимодействия генотипа со средой.
4. Количественная изменчивость может возникать в результате полимерного действия многих генов на один признак.
5. Дисперсия количественного признака, возникающая за счет действия генов, носит название генетической дисперсии.
6. Существуют различные формы взаимодействия генов: аддитивное, доминирование, эпистаз и др.
7. Количественная изменчивость может возникать под действием факторов среды.
8. Дисперсия количественного признака, возникающая за счет средовых влияний, носит название средовой дисперсии.
9. Генотипы по-разному реагируют на одни и те же изменения среды. Специфический характер реакции данного гeнотипа на изменение окружающих условий носит название нормы реакции.
10. Генотипы отличаются по своей чувствительности к среде.
11. Фенотипическая изменчивость в популяции складывается из генетической и средовой изменчивости; фенотипическая популяционная дисперсия признака представляет собой сумму его генетической и средовой дисперсий.
• 4.3. Показатель наследуемости и его особенности
1. Доля генетической составляющей в фенотипической дисперсии признака называется наследуемостью.
2. Наследуемость не является атрибутом признака как такового, а зависит от состава генотипов в популяции и от конкретных средовых условий.
3. Высокая наследуемость не означает невозможности изменения признака при изменении среды.
4. Наследуемость есть характеристика популяции, а не конкретного индивида и его конкретного фенотипа.
• 4.4. Генотип-средовое взаимодействие
1. Существующие в популяции генетические различия могут не превращаться в фенотипические, если среда не способствует этому.
2. Генотип-средовое статистическое взаимодействие увеличивает фенотипическую дисперсию в популяции.
3. Генотип-средовое взаимодействие является компонентом фенотипической дисперсии.
4. Следует различать генотип-средовое взаимодействие как статистический компонент дисперсии и реальное взаимодействие генотипа и среды при формированиии конкретного фенотипа.
5. Явление неслучайного распределения генотипов по средам носит название генотип-средовой ковариации (корреляции).
6. Генотип-средовая ковариация может быть положительной, если и генотип и среда варьируют в одном направлении (чем хуже генотип, тем хуже среда; чем лучше генотип, тем лучше среда) и отрицательной, если генотип и среда варьируют в противоположных направлениях (чем хуже генотип, тем лучше среда и наоборот).
7. Положительная ковариация увеличивает популяционную дисперсию, отрицательная - уменьшает.
8. Различают три вида генотип-средовой ковариации: пассивную, реактивную и активную.
9. Генотип-средовое взаимодействие и генотип-средовая ковариация могут влиять на величины оценок наследуемости.
   
   

Словарь терминов

1. Дисперсия
2. Мода
3. Медиана
4. Стандартное отклонение
5. Решетка Пеннета
6. Эпистаз
7. Локус
8. Аллель
9. Полимерные гены
10. Наследуемость
11. Норма реакции
12. Инбридинг
13. Клон
14. Генотип-средовое взаимодействие
15. Генотип-средовая ковариация
    
    

Вопросы для самопроверки

1. Какие статистические величины существуют для описания частотных распределений?
2. Почему тесты, применяемые для измерений в психогенетике, должны отличаться надежностью и валидностью?
3. Что такое дисперсия и по какой формуле она вычисляется?
4. Какие статистические величины используются для характеристики групповых и индивидуальных различий?
5. Может ли возникать нормальное распределение признака в популяции при отсутствии генетической изменчивости?
6. В каких группах может отсутствовать генетическая изменчивость?
7. Какие группы организмов называются клонами?
8. Существуют ли клоны в человеческой популяции?
9. Что в генетике называется нормой реакции?
10. Почему нежелательно в определении нормы реакции пользоваться такими понятиями как предел, предельные возможности генотипа и т.п.?
11. Приведите примеры нормы реакции у животных и растений.
12. Почему говорят, что наследуется не признак, а норма реакции?
13. Почему невозможно получить нормы реакции для человека?
14. Графики каких гипотетических норм реакции для психологических признаков человека можно построить?
15. Что является критическим для нормального развития интеллекта у человека?
16. Почему психогенетика работает в основном с дисперсиями?
17. От каких факторов зависит количественная изменчивость признаков?
18. Что такое генотип и фенотип? Приведите примеры поведенческих фенотипов.
19. Объясните разницу между понятиями генотип, геном и генофонд.
20. Как можно объяснить, что генотипические и средовые факторы влияют на количественную изменчивость в популяции?
21. Как можно представить взаимодействие генотипа и среды в индивидуальном развитии человека?
22. Почему в психогенетике следует различать взаимодействие генотипических и средовых факторов при формировании популяционного разнообразия и при формировании индивидуального фенотипа?
23. Почему в психологии и генетике ведутся дискуссии по проблеме соотношения наследственного и средового в человеке?
24. Какие генотипы будут представлены в популяции, если ген имеет три аллельные формы?
25. Каковы будут фенотипы, если эти аллели определяют разную количественную выраженность признака, а эффекты доминирования отсутствуют?
26. Равномерно ли распределены генотипы в популяции? Покажите это на модели.
27. Что доказывает разную чувствительность генотипов к среде? Продемонстрируйте на модели.
28. От чего зависит количественная изменчивость в пределах одного генотипа?
29. От чего зависит фенотипическая изменчивость во всей популяции?
30. Почему дисперсия в пределах одного генотипа является чисто средовой?
31. Из чего слагается генетическая дисперсия в популяции?
32. Какие дисперсии в приведенной модели могут быть вычислены непосредственно?
33. Каким образом может быть вычислена генетическая составляющая дисперсии?
    
    

Список литературы

1. Равич-Щербо И.В. и др. Психогенетика. М., Аспект-Пресс, 1999.
2. Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М., 1984.
3. Heath A.C., Jardine R., Martin N.G. Interactive effects of genotype and social environment on alcohol consumption in female twins // J. of Studies on Alcohol. 1989. N 50. P 38-48.
4. Kendler K.S, Kessler R.S., Walters E.E., MacLean C., Neal M.C., Heath A.C., Eaves L. J. Stressful life events, genetic liability, and onset of an episode major depression in women // American Journal of Psychiatry. 1995. N 152. P. 833-842.
5. Scarr S., McCartney K. How People Make Their Own Environments: A Theory of Genotype-Environment Effects // Child Devel. 1983. Vol. 54. P. 424-435.
   
   

РАЗДЕЛ III. БИОМЕТРИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА