Возникновение количественной изменчивости под действием среды. Норма реакции. Средовая дисперсия

В двух предыдущих разделах мы позволили себе на время забыть о влиянии среды на выраженность количественного признака и рассмотрели пример возникновения количественной изменчивости только под влиянием совместного действия генов на один и тот же признак. Сейчас совершим обратную операцию - представим себе, что в популяции отсутствует генетическая изменчивость. Что это означает? Только то, что вся популяция состоит из особей с одинаковыми генотипами, т.е. никакого генетического разнообразия нет, а все наблюдаемое разнообразие фенотипов определяется только тем, что каждая особь развивалась в своих, отличных от других, условиях среды. Такие генетические однородные популяции (или клоны), в принципе, можно получить у простейших организмов или растений, размножающихся вегетативным делением. Существуют также и специально выведенные линии лабораторных животных, обладающих одинаковым генотипом по какому-либо признаку - так называемые чистые линии, получаемые путем близкородственного скрещивания (такой тип скрещивания называется инбридингом, а получаемые при этом чистые линии животных называются инбредными). Таким образом, когда мы говорим о популяции организмов с одинаковыми генотипами, мы не оказываемся в области чисто теоретических рассуждений, но можем опираться на данные реальных экспериментов.
Итак, для некоторых видов живых организмов мы можем получить большое число особей с одинаковыми генотипами. Мы можем поместить их в различные фиксированные условия среды. Например, выращивать при различной температуре, при различном содержании кислорода или каких-либо питательных веществ и т.д. В результате мы получим множество особей, все различия между которыми будут обусловлены только разницей в средовых условиях. Многие знакомы с вегетативным размножением растений. Когда мы высаживаем на грядку "усы" от одного растения земляники, мы получаем клон генетически идентичных кустиков. Все различия между ними (в плодовитости, размерах ягод, листьев и т.д.) будут обусловлены не наследственными причинами, поскольку генотипы всех растений одинаковы, а различиями в условиях выращивания (состав почвы, освещение, количество влаги и т.п.).
Итак, допустим, что генотип представляет собой константу, и рассмотрим фенотип как функцию условий внешней среды. Для этого нам необходимо ввести еще одно важное понятие генетики - это понятие нормы реакции. Если данный генотип чувствителен к среде, то, поместив множество одинаковых генотипов в различные строго фиксированные условия среды, мы получим множество отличающихся фенотипов. Мы можем измерить выраженность интересующего нас признака и построить график зависимости характеристик фенотипа от параметров среды. Экспериментально это возможно осуществить для клонов или чистых линий различных организмов. Полученные в результате графики зависимости особенностей фенотипа от параметров среды и будут отображать нормы реакции. Каждый генотип будет характеризоваться своей зависимостью, т.е. своей нормой реакции.
Рассмотрим гипотетический пример. Предположим, мы имеем две инбредные линии мышей с генотипами G1 и G2. Нас, например, интересует зависимость густоты шерсти (фенотип) от температурных условий (среда), в которых выращиваются эти мыши. Допустим, эта зависимость носит линейный характер: чем выше температура, тем меньше густота шерсти животных. Но генотипы могут отличаться своей чувствительностью к температурным условиям. Предположим, что G1 оказался менее чувствительным к температуре, чем G2. Соответственно, если мы построим графики зависимости фенотипа от среды (нормы реакции), то для генотипа G1 будет характерен меньший наклон прямой (рис. 4.6). На нашем рисунке существует точка пересечения, в которой при определенной температуре фенотипы животных, принадлежащих к разным инбредным линиям, будут совпадать. Зададим теперь такой вопрос: различаются ли фенотипически (по густоте шерсти) животные обеих линий? Понятно, что однозначного ответа на этот вопрос дать нельзя, поскольку существуют такие условия среды (точка В), в которых фенотипы не различаются. Нельзя также ответить и на вопрос, животные какой линии имеют более густую шерсть, поскольку в одних температурных условиях более густую шерсть имеют животные с генотипом G1, а в других - с генотипом G2. Единственное, в чем мы можем быть уверены, так это в том, что генотипы различаются своими нормами реакции.
Проделаем теперь такую процедуру. Из точек А и С, находящихся на полюсах оси средовых изменений, проведем проекции на графики норм реакции обоих генотипов, а затем из точек пересечения опустим проекции на ось фенотипов. Мы увидим, что в одном и том же средовом диапазоне вариативность фенотипов (разброс) более чувствительного к среде генотипа G2 окажется выше, чем для менее чувствительного генотипа G1. Если отобразить это на графике распределений (рис. 4.6 б), мы увидим, что генотипы различаются по разбросу значений вокруг среднего, то есть они отличаются своими дисперсиями: для генотипа G2 характерна более высокая дисперсия, чем для генотипа G1. Дисперсия величины густоты шерсти внутри каждой группы мышей обусловлена чисто средовыми причинами и может быть названа средовой дисперсией. Различия в дисперсиях между разными линиями объясняются разной чувствительностью генотипов к среде: чем выше чувствительность данного генотипа к среде, тем выше фенотипическая дисперсия, порождаемая особенностями среды.
Таким образом, можно сказать, что генотип однозначно не определяет фенотип. Чтобы правильно описать сравниваемые генотипы, недостаточно сказать, что они определяют разные фенотипы, поскольку при определенных средовых условиях это утверждение может оказаться ложным. Лучше сравнивать генотипы по характерным для них нормам реакции. Кроме того, следует подчеркнуть, что генотипы отличаются по их чувствительности к средовым воздействиям. Более чувствительному генотипу соответствует и большая средовая дисперсия.
Существуют примеры нормы реакции, при которой количественные изменения в окружающей среде могут привести даже к качественному изменению фенотипа, несмотря на то, что генотип остается одним и тем же. Таким примером может служить изменение окраски цветков Primula sinensis. Это растение в обычных условиях имеет красную окраску цветков. Когда то же самое растение переносят в оранжерею, где поддерживается температура 30-35°, то через некоторое время вновь расцветающие цветки приобретают белую окраску, т.е. происходит качественное изменение фенотипа в ответ на изменение среды.
Таким образом, можно сказать, что норма реакции - это специфический характер реакции данного генотипа на изменение окружающих условий. Генетики говорят, что наследуются не определенные признаки, а нормы реакций.
Существует еще одно близкое по смыслу понятие - это понятие диапазона реакции. Под диапазоном реакции в генетике обычно понимают размах значений фенотипа в определенных границах среды. В нашем вымышленном примере диапазон изменений густоты шерсти в определенных границах температурных условий и будет являться диапазоном реакции.
Приведенные примеры показывают, что для животных и растений, если мы располагаем достаточным количеством особей с одинаковыми генотипами, мы имеем реальную возможность изучить реальные нормы реакции на изменение средовых условий. Сделать то же самое в отношении человека практически невозможно. Невозможность получить нормы реакции для признаков человека объясняется двумя причинами. Во-первых, у человека нельзя получить большое число генетически идентичных организмов, чтобы затем выращивать их в различных условиях. Максимальное количество генетически идентичных людей соответствует тем клонам монозиготных близнецов, которые доступны для изучения (как правило, не более пяти человек). Во-вторых, недопустимо подвергать людей различным средовым воздействиям в экспериментальных целях. Кроме того, для большинства психологических признаков пока даже не известно, какие особенности среды следует измерять.
Таким образом, точные нормы реакции для различных признаков человека, и тем более для психологических характеристик, получить практически невозможно. Однако на основании некоторых косвенных данных возможно гипотетическое моделирование нормы реакции.
В психологии для времени сенсомоторной реакции человека известно такое явление, как закон силы. Состоит оно в следующем. Если человека просят как можно быстрее нажимать на кнопку в ответ на звуковой сигнал и при этом регистрируют точное время между началом сигнала и моментом нажатия, то в результате получают количественную характеристику (измеряемую в миллисекундах), которая называется временем сенсомоторной реакции (ВСМР). Можно считать ВСМР количественным фенотипическим признаком человека, тем более что все люди реагируют с различной скоростью. Если интенсивность сигнала менять от слабой к сильной, то ВСМР будет сокращаться. Вот эту зависимость в психологии и называют законом силы.
Оказалось, что закон силы у разных людей проявляется по-разному. Одни люди дают резкое сокращение ВСМР, а график ее зависимости от интенсивности стимула характеризуется крутым наклоном. Для графиков других людей характерно более пологое снижение. В работах известного исследователя индивидуальных различий В.Д. Небылицына было показано, что различия в характере действия интенсивности стимула связаны со свойствами нервной системы.
Предположим, что в популяции существуют крайние варианты генотипов, для которых характерны разные типы реакции на изменение интенсивности звука. Можно эти зависимости рассматривать как аналог нормы реакции, где фенотип - это ВСМР, а среда - это разная интенсивность звука. Построим графики "нормы реакции" для двух гипотетических генотипов, отличающихся характером закона силы. На рисунке 4.7 мы изобразили эти зависимости. Гипотетический генотип G1 характеризуется крутым наклоном графика зависимости ВСМР от интенсивности звука, а гипотетический генотип G2 - пологим наклоном. Так же как и в случае с мышами, мы видим, что существует среда (точка В), в пределах которой генотипы фенотипически не различаются. Левее этой точки генотип G2 опережает другой генотип (G1) по скорости реакции, а правее - наоборот, более высокая скорость реагирования характерна для генотипа G1. Таким образом, не существует абсолютных различий в фенотипах, а все зависит от диапазона среды, в котором проводятся измерения.
Рассмотренное в этом разделе понятие нормы реакции представляет определенный практический интерес для психолога и педагога. Поскольку каждый человек обладает уникальным генотипом, он обладает и уникальной нормой реакции на те или иные средовые воздействия, то есть каждый генотип по-своему реагирует на одни и те же условия среды. Следовательно, поместив группу детей в унифицированные условия среды (примером может служить обучение в одном классе), мы не вправе ожидать одинакового результата от всех детей - каждый будет реагировать по-своему и характеризоваться своим уровнем достижений в соответствии с нормой реакции своего генотипа. Каждый из нас генетически уникален, и с этим необходимо считаться в практике обучения и воспитания, создавая максимальное разнообразие средовых условий развития.