Совместный вклад генотипа и среды в количественную изменчивость. Генетическая и средовая дисперсии как составляющие популяционной фенотипической дисперсии

Фенотипические различия между людьми объясняются по крайней мере двумя причинами. Во-первых, люди отличаются друг от друга своими генотипами. Это приводит к возникновению генетически обусловленной изменчивости. Во-вторых, каждый человек развивается в особенных средовых условиях. Это приводит к возникновению средовой изменчивости. Теперь опишем, как общая популяционная изменчивость признаков складывается из генетической и средовой изменчивости.
Рассмотрим компьютерную модель количественной изменчивости в популяции (автором модели является Л.С. Куравский). Допустим, мы измерили некий количественный признак у 1000 индивидов в какой-либо популяции и построили соответствующее частотное распределение. Будем считать, что наш признак определяется одним геном, который может существовать в трех различных формах, т.е. имеет три аллеля. Обозначим их буквами А, В и С. Тогда в популяции могут встретиться три типа гомозигот - АА, ВВ, СС - и три типа гетерозигот - АВ, ВС и АС. Пусть люди с генотипом АА имеют самые низкие значения признака, а люди с генотипом СС - самые высокие. Генотип ВВ занимает промежуточное положение. Эффекты доминирования отсутствуют, и гетерозиготы оказываются промежуточными между гомозиготами.
Мы знаем, что на конкретную величину признака оказывают влияние не только гены, но и средовые условия, например, характер питания или родительской заботы в детстве. Распределение фенотипов для каждого генотипа будет характеризоваться определенным средним значением и разбросом вокруг среднего, или дисперсией. Величина дисперсии будет определяться тем, насколько данный генотип чувствителен к средовым влияниям. Чем выше чувствительность генотипа к среде, тем большее разнообразие фенотипов мы получим и соответственно тем большей дисперсией будет характеризоваться данный генотип (см. предыдущий параграф). Понятно, что внутри группы особей с одинаковым генотипом дисперсия будет определяться только средовыми факторами и поэтому будет чисто средовой. Например, для представителей генотипа АА: V_P(AA) = V_E(AA)
Предположим, мы смогли разделить людей, обладающих конкретными генотипами, на соответствующие группы, то есть мы разбили всю популяцию на шесть групп в соответствии с генотипом каждого человека. Обычно отдельные генотипы представлены в популяции неравномерно, поэтому можно ожидать, что и обладатели наших вымышленных генотипов встречаются с определенной частотой.

• Таким образом, мы можем измерить:
• среднее значение признака для каждого генотипа,
• частоту его встречаемости в популяции,
• величину разброса индивидуальных значений вокруг среднего, то есть дисперсию V_E(AA), V_E(BB) и т.д.

Представим себе, что мы провели все измерения, получили статистические оценки и занесли их в таблицу (количественные значения признака были выбраны таким образом, чтобы они примерно соответствовали реальному количественному признаку человека, каковым является рост в сантиметрах, поэтому можно представить себе, что мы имеем дело с формированием популяционной изменчивости по росту, хотя, конечно же, генетическая детерминация реального роста отличается от схемы, приведенной в данной модели). Одновременно мы построили частотные распределения для каждого конкретного генотипа и общепопуляционное распределение (рис. 4.8).
На графике мы видим шесть субраспределений, каждое из которых описывает один из генотипов в популяции. Распределение каждого генотипа представлено пропорционально его встречаемости в популяции. Наибольшей представленностью на графике характеризуется генотип АВ, поскольку этот генотип более всего распространен в популяции, а наименьшей - СС. Одни генотипы (АА, АВ) характеризуются небольшими средними значениями признака, другие (ВС, СС) - большими. Каждому из генотипов соответствует определенное разнообразие фенотипов (дисперсия), поскольку обладатели этого генотипа росли в разных средах. Если генотип очень чувствителен к среде (например, BB и АС), ему будет соответствовать большая фенотипическая дисперсия, а если малочувствителен (например, СС), то выраженность признака у всех обладателей этого генотипа будет близка к генотипической средней. Форма же общепопуляционного распределения является следствием сложения всех частных распределений для каждого из генотипов.
Теперь обратимся к таблице 4.2. В одной из колонок выписаны значения средних величин признака для каждого генотипа. Наибольший интерес представляет последняя колонка, в которой представлены дисперсии. Мы видим, что дисперсии генотипов значительно различаются вследствие их разной чувствительности к средовым влияниям. При этом дисперсия внутри каждого генотипа целиком определяется влияниями среды. Общая же изменчивость в популяции и характеризующая ее величина общепопуляционной дисперсии складывается из двух составляющих. Одна из них - это различия между генотипами, выражающиеся в различиях между средними значениями признака у обладателей отдельных генотипов (АА, АВ и т.д.), а другая - это различия внутри каждого из генотипов, которые определяются только средой. В нашем примере генетическая составляющая дисперсии возникает при участии только шести генотипов, то есть генетическая дисперсия возникла в результате различий между средними значениями признака имеющихся у нас шести генотипов. Если на графике убрать кривые распределений, а оставить только столбцы, соответствующие частоте встречаемости средних значений признака этих шести генотипов, то мы будем иметь шесть таких столбцов, представляющих гистограмму распределения средних значений признака всех генотипов нашей популяции. В реальных популяциях, где имеется множество различных генотипов, такая гистограмма будет состоять не из шести столбцов, а из сотен и тысяч, а распределение будет соответствовать нормальному. Средовая составляющая общепопуляционной дисперсии складывается из отдельных средовых дисперсий внутри каждого генотипа. Таким образом, общепопуляционная дисперсия состоит из средовой дисперсии внутри отдельных генотипов и генетической дисперсии, возникающей за счет различий между генотипами, что можно выразить формулой

V_P = V_G + V_E.

В рассмотренном примере количественная оценка общей дисперсии оказалась равной 168,7, а усредненная оценка средовой дисперсии - 91,7, то есть почти вполовину меньше. Если из величины общей дисперсии вычесть величину средовой дисперсии, мы получим оценку генетической дисперсии. Таким образом, в нашем примере генетическая дисперсия равна:

168,7-91,7=77,0.

Это означает, что генетическая дисперсия обусловливает чуть меньше половины всех индивидуальных различий в популяции.

• Выводы
1. Вся совокупность генов организма составляет его генотип.
2. Любые проявления организма в каждый момент жизни составляют его фенотип.
3. Фенотип есть результат взаимодействия генотипа со средой.
4. Количественная изменчивость может возникать в результате полимерного действия многих генов на один признак.
5. Дисперсия количественного признака, возникающая за счет действия генов, носит название генетической дисперсии.
6. Существуют различные формы взаимодействия генов: аддитивное, доминирование, эпистаз и др.
7. Количественная изменчивость может возникать под действием факторов среды.
8. Дисперсия количественного признака, возникающая за счет средовых влияний, носит название средовой дисперсии.
9. Генотипы по-разному реагируют на одни и те же изменения среды. Специфический характер реакции данного reнотипа на изменение окружающих условий носит название нормы реакции.
10. Генотипы отличаются по своей чувствительности к среде.
11. Фенотипическая изменчивость в популяции складывается из генетической и средовой изменчивости; фенотипическая популяционная дисперсия признака представляет собой сумму его генетической и средовой дисперсий.