Другими словами, мозжечок является высшим адаптационно-трофическим центром, стабилизирующим все вегетативные и анимальные функции (процессы) в организме.

При удалении мозжечка наблюдаются следующие нарушения:

1) астазия (греч. а - отрицание, stasis - стояние) - неспособность к слитному тетаническому сокращению мышц (непрерывные качательные движения лап собаки); при этом теряется способность стоять;

2) атония (греч. atonia - расслабленность, вялость) - падение или ослабление тонуса мышц;

3) атаксия (греч. ataxia - беспорядок) - недостаточная координированность и контролируемость движений (из-за выпадения анализа сиг­налов от проприорецепторов мышц и сухожилий;

4) астения (греч. а - отрицание, sthenos - сила) - сильная слабость и снижение силы мышечных сокращений: животное, пройдя несколько ша­гов, ложится и отдыхает;

5) нарушение деятельности внутренних органов (пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой системы, изменение содержания сахара в крови, ионов натрия, калия, кальция и т.д.).

Со временем эти нарушения у безмозжечковой собаки сглаживаются за счет компенсации функций корой большого мозга. Если удалить у такой собаки и кору, то все нарушения появляются снова и уже никогда не компенсируются. Таким образом, мозжечок является помощником коры большого мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью всех внутренних органов.

Средний мозг (mesencephalon) развивается из третьего мозгового пузыря. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. Средний мозг состоит из двух ножек мозга и крыши (пластинки четверохолмия). Внутри среднего мозга имеется полость, называемая водопроводом мозга (сильвиевым водопроводом) длиной 1,5 см, который соединяет третий желудочек с четвертым и содержит спинномозговую жидкость. Каждая ножка состоит из покрышки и основания, между которыми находится черное вещество. Оно относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически (непроизвольно) регулирует работу мышц. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие пути к таламусу, красные ядра и ретикулярную формацию. Красные ядра - одни из главных координацион­ных ядер экстрапирамидной системы. От них начинается нисходящий красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга.

В основании ножек мозга проходят нисходящие пути от коры большого мозга. В центральном сером веществе среднего мозга вокруг водо­провода в области дна расположены ядра двух пар черепных нервов: глазодвигательного (III пара), блокового (IV пара) нервов, добавочное пара­симпатическое ядро глазодвигательного нерва (ядро Н.М.Якубовича, или ядро К.Вестфаль - Л.Эдингера), промежуточное ядро РФ, отростки клеток которого участвуют в образовании ретикулярно-спинномозгового пути. Волокна, отходящие от добавочного ядра иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу).

Крыша среднего мозга состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. Ядра серого вещества верхних холмиков являются первичными (подкорковыми) зрительными центрами ориентировочной реакции на визуальные сигналы и зрачкового рефлекса (поворот головы и движение глаз в ответ на внезапные световые раздражения, сужение зрачка при ярком свете). Ядра нижних холмиков являются первичными (подкорковыми) центрами ориентировочной реакции на звук (поворот головы, глаз в сторону звуко­вого раздражителя). Средний мозг связан с мозжечком верхними ножками.

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Если животному сделать поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом, то у него резко повышается тонус разгибательных мышц (так называемая децеребрационная ригидность). Если сделать разрез выше среднего мозга, то децеребрационной ригидности не возникает. Как установлено, структурами, притормаживающими тонус мышц-разгибателей, являются красные ядра. Черное вещество также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участ­вует в регуляции актов жевания, глотания, дыхания, в мимике и т.д. Оно оказывает тормозящее влияние на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. При его разрушении эти тормозящие влияния устраняются. В резуль­тате усиливаются возбуждающие влияния базальных ганглиев на кору го­ловного мозга и ретикулярную формацию и возникают характерные сим­птомы болезни Дж.Паркинсона (дрожательного паралича): нарушение по­зы, походки, мышечного тонуса, амимия и дрожание (тремор).

Промежуточный мозг (diencephalon) развивается из второго мозгового пузыря. Он включает следующие отделы: таламическую область, гипоталамус и третий желудочек.

К таламической области относят таламус, метаталамус и эпиталамус.

Таламус, или задний таламус (зрительный бугор), - это парное образование, имеющее яйцевидную форму, спереди небольшой выступ - передний бугорок, а сзади значительное выпячивание - подушку. Обращенные друг к другу медиальные поверхности таламусов являются латеральными стенками третьего желудочка. Латеральная поверхность тапамуса прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым цен­тром, коллектором всех видов чувствительности, кроме обонятельной, вкусовой и слуховой. Ядра таламуса (до 40) в функциональном отношении делятся на 3 группы:

1) специфические (чувствительные) ядра связаны с определенными чувствительными зонами коры большого мозга и передают в кору инфор­мацию, являющуюся источником наших ощущений;

2) неспецифические ядра - это ядра РФ; они связаны со многими областями коры и принимают участие в активизации ее деятельности;

3) ассоциативные ядра связаны с двигательными подкорковыми ядрами: полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом.

Метаталамус (заталамическая область) представлен двумя парами коленчатых тел: латеральных и медиальных, соединяющихся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является первичным под­корковым центром зрения, медиальное - слуха. Аксоны нейронов этих ядер идут соответственно в зрительную и слуховую зоны коры.

Эпиталамус (надталамическая область) включает шишковидное тело - эпифиз, являющийся эндокринной железой, поводки, спайки поводков и эпиталамическую спайку.

Гипоталамус образует нижние отделы промежуточного мозга и участвует в образовании дна третьего желудочка. К гипоталамусу относятся: серый бугор с воронкой и гипофизом - эндокринной железой, зритель­ный перекрест, зрительный тракт и сосцевидные тела. Гипоталамус представляет собой продолжение покрышки ножек мозга в промежуточный мозг. Сюда из среднего мозга продолжаются и здесь же заканчиваются красные ядра и черное вещество. Латеральнее последнего находится относящееся к экстрапирамидной системе гипоталамическое ядро, которому свойственны также и вегетативные функции. Серое вещество гипоталаму­са образует более 30 пар ядер, которые являются высшими подкорковыми центрами вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие го-меостаз, все виды обмена, включая водно-солевой.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникает парасимпатический эффект: сужение зрачков, бронхов, падение АД, уменьше­ние частоты сердечных сокращений, усиление секреции и моторики пище­варительного тракта и т.д. При раздражении задних отделов (задней группы ядер) гипоталамуса наблюдается диаметрально противоположный, т.е. симпатический эффект: расширение зрачков, бронхов, повышение АД и т.д. При раздражении средней группы ядер гипоталамуса наблюдается комплекс эмоциональных реакций и различные изменения обмена ве­ществ.

Гипоталамус тесно связан с гипофизом. В гипоталамусе образуются гормоны вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам поступают в зад­нюю долю гипофиза, где они накапливаются, а затем поступают в кровь. С

кровью по сосудам из гипоталамуса поступают в переднюю долю гипофи­за рилизинг-факторы (высвобождающие факторы), стимулирующие или задерживающие образование тропных гормонов аденогипофиза.

Третий желудочек представляет собой узкую вертикальную щель между двумя зрительными буграми промежуточного мозга. Спереди он сообщается с боковыми желудочками (левым и правым) межжелудочко­выми отверстиями, а сзади переходит в водопровод среднего мозга.

В стволе мозга между его специфическими ядрами находятся скопления нейронов с многочисленными, сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетевидного образования, или ретикулярной формации. От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они идут вверх к коре и подкорке и вниз к нейронам спинного мозга. Источниками для возбуждения ретикулярной формации являются:

поток афферентных импульсов от всех органов чувств (рецепторов);

эффекторные центры коры большого мозга.

Ретикулярная формация - это настраивающая структура, а не исполнительная. Раздражение ретикулярной формации не вызывает двигательного эффекта, но влияет на имеющуюся деятельность, тормозя или усиливая ее. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозя­щей и активирующей зон.

На кору большого мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. По выражению И.П.Павлова, "подкорка заряжает кору". В свою очередь кора большого мозга регулирует активность ретикулярной формации.

БОЛЬШОЙ МОЗГ.

План лекции.

1. Большой мозг и его строение.

2. Особенности строения коры большого мозга и методы изуче­ния функций коры.

3. Локализация функций в коре большого мозга.

4. Базальные ядра, лимбическая система и функции этих образований.

5. Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения.

 

ЦЕЛЬ: Знать топографию и строение большого мозга: коры, базальных подкорковых ядер, лимбической системы.

Представлять локализацию функций в коре большого мозга, функции базальных ядер и лимбической системы, основные типы ритмов электро­энцефалограммы.

Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах доли полу­шарий большого мозга, мозолистое тело, базальные ядра, боковые желу­дочки.

Большой мозг (cerebrum), или конечный мозг (teiencephalon), развивается из переднего (первого) мозгового пузыря. В процессе эволю­ции большой мозг возник позднее других отделов головного мозга, но дос­тиг у человека наивысшего развития. По своей массе и величине он значи­тельно превосходит все другие отделы головного мозга. Большой мозг состоит из двух полушарий - левого и правого, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полости большого мозга образуют левый (первый) и правый (второй) боковые же­лудочки. Каждое полушарие большого мозга состоит из наружных покро­вов - коры (плаща), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества (базальных ядер). С полушариями боль­шого мозга сращены таламусы и ножки мозга. Граница между большим и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса. Между полушариями и мозжечком имеется поперечная щель большого мозга.

На каждом полушарии различают 3 поверхности: верхнелатеральную - вы­пуклую, медиальную - плоскую и нижнюю - неровную, лежащую на осно­вании черепа. Наиболее выступающие кпереди и кзади участки полушария получили названия полюсов: лобный полюс, затылочный полюс и височ­ный полюс. Поверхности полушарий испещрены извилинами и бороздами. Извилины представляют собой валики (возвышения) мозгового вещества, а борозды - углубления между извилинами. Наличие борозд увеличивает поверхность коры полушарий большого мозга без увеличения его объема. В каждом полушарии различают 5 долей: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую (островок И.Рейля).

1) Лобная доля занимает передний отдел полости черепа, включая переднюю черепную ямку, и отграничена от находящейся позади нее те­менной доли центральной, или роландовой, бороздой.

2) Теменная доля находится сзади центральной борозды.

3) Височная доля расположена в средней черепной ямке и отделена от лобной и теменной долей глубокой латеральной (сильвиевой) бороздой.

4) Затылочная доля лежит над мозжечком в заднем отделе полости черепа. Между ней и теменной долей на медиальной поверхности полуша­рия проходит теменно-затылочная борозда.

5) Островковая доля находится в глубине латеральной борозды. Ее можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок участки лобной, теменной и височной долей, которые получили наименование покрышки.

Медиальная поверхность полушария имеет две концентрически расположенные извилины. Одна из них находится над мозолистым телом выше борозды мозолистого тела и называется поясной извилиной. Сзади и книзу от мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины. Далее внизу и кпереди перешеек переходит во вторую более широкую извилину гиппокампа, или парагиппокампальнук извилину, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина перешеек и парагиппокампальная извилина образуют вместе сводчатую извилину. Передний изогнутый конец парагиппокампальной извилины называется крючком. Парагиппокампальная извилина отделяет височную долю от ствола мозга. Сводчатая извилина относится к лимбической (лат. limbus - кромка, кайма) области, входящей в состав лимбической системы.

Большой мозг построен из серого и белого вещества. Серое вещество снаружи полушария образует плащ, или кору большого мозга, в глубине полушария - подкорковые (базальные) ядра. Между корой и подкорковы­ми ядрами располагается белое вещество.

Внутри каждого полушария имеется полость, называемая боковым желудочком. В каждом желудочке различают центральную часть (в глуби­не теменной доли), от которой отходят 3 рога: передний (лобный), задний (затылочный) и нижний (височный). В центральной части и нижнем роге находится сосудистое сплетение бокового желудочка, продуцирующее спинномозговую жидкость.

Кора большого мозга - высший отдел ЦНС, формирующий деятельность организма как единого целого в его взаимоотношениях с ок­ружающей средой. Она является наиболее молодым образованием ЦНС. С появлением коры происходит кортиколизация функций, т.е. регуляция функций организма перемещается из нижних отделов ЦНС в кору. Кора начинает контролировать все процессы, протекающие в организме, а также всю деятельность человека. По И.П.Павлову, кора является распорядите­лем и распределителем всех функций и всей деятельности организма. Кора - это вместилище всей нашей интеллектуальной жизни, это мастерская наших желаний, мыслей, воли и чувств. Деятельность коры большого моз­га вместе с ближайшими подкорковыми ядрами носит название высшей нервной деятельности (ВНД).

Кора большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной от 1,5 до 5 мм. За счет большого количества складок площадь коры большого мозга составляет около 2200-2500 см² (0,2-0,25 м²). В коре содержится от 14 до 17 млрд. нейронов, большая часть из которых (90%) сгруппирована в шесть слоев (пластинок) и образуют неокортекс (новую кору) – высший отдел соматической нервной системы. Из этих шести слоев нижние (V и VI слои) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности V слой состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную сис­тему. Средние слои (III и IV слои) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (I и II слои) относятся к ассоциативным нейронам и ассоциа­тивным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяегся в различных областях как в смысле толщины и расположения слоев, так и состава клеток.

У человека неокортекс (новая кора) занимает 95,6% площади всей коры большого мозга. Остальную часть коры занимает другой отдел - палеокортекс (древняя кора - греч. palaios - древний). В отличие от неокортекса эта часть коры обладает более простой трехслойной структурой. Процессы, протекающие в палеокортексе, не всегда отражаются в созна­нии. К палеокортексу относят филогенетически самые древние и неболь­шие отделы коры, входящие в состав лимбической системы ("обонятель­ного мозга"). Однако рассматривать эти отделы только как корковый отдел обонятельного анализатора нельзя, так как здесь расположены высшие корковые вегетативные центры.

Все пространство между серым веществом коры большого мозга и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и обра­зующих проводящие пути конечного мозга. Эти нервные волокна могут быть трех видов:

1) ассоциативные (короткие или длинные), соединяющие между со­бой различные участки одного и того же полушария;

2) комиссуральные, связывающие чаще всего одинаковые симмет­ричные участки двух полушарий; самая большая мозговая спайка - мозо­листое тело связывает между собой части обоих полушарий;

3) проекционные (проводящие) волокна, осуществляющие связь с другими отделами ЦНС до спинного мозга включительно. Они обычно длинные, проводят возбуждение центростремительно, по направлению к коре, а другие волокна, наоборот, - центробежно, т.е. от коры.

Для изучения функций коры применяют следующие методы:

1) экстирпация, т.е. оперативное удаление отдельных участков коры;

2) метод электрического, химического и температурного раздра­жений различных зон коры;

3) метод электроэнцефалографии, т.е. регистрации биопотенциалов мозга, метод вызванных потенциалов;

4) метод условных рефлексов, разработанный И.П.Павловым;

5) клинический метод - изучение деятельности отдельных органов и систем при повреждении коры (кровоизлияние, ранение, опухоль и т.д.).

Роль отдельных областей коры большого мозга впервые была изучена в 1870 г. немецкими учеными Г.Фричем и Е.Гитцигом. Установ­лено, что разные участки коры ведают определенными функциями. Было создано учение о локализации функций в коре большого мозга. Отечест­венными авторами в это учение было внесено много новых данных. Так, например, киевский анатом В.А.Бец в 1874 г. доказал, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга. И.П.Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анали­заторов. Он доказал, что корковый конец анализатора - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеян­ные элементы. Ядро - это место концентрации нейронов коры, составляю­щих точную проекцию всех элементов определенного рецептора, где про­исходит высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные эле­менты могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра от­части позволяет компенсировать нарушенную функцию.

По наиболее распространенной классификации К.Бродмана в коре выделено 52 клеточных поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер (1,2,3...52).

В зависимости от функциональных особенностей в коре выделяют моторные (двигательные), сенсорные (чувствительные) и ассоциативные зоны, осуществляющие связи между различными зонами коры. Нейтральные (немые) зоны в коре, как правило, отсутствуют.