Общие понятия об обмене веществ и энергии

Метаболизм – это совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен организма веществами и энергией с окружающей средой, вследствие чего происходит постоянное обновление самого организма.

Организм получает энергию в виде пищевых веществ, которые в окислительных процессах катаболизма трансформируют часть этой энергии в высокоэнергетические (макроэргические) соединения (большей частью в АТФ). Последние, в свою очередь, используются организмом в восстановительных процессах анаболизма в качестве источника энергии для синтеза собственных высокомолекулярных соединений.

Образование АТФ из АДФ и фосфорильного остатка – ферментативный энергозависимый процесс, получивший название фосфорилирование АДФ. В зависимости от источника энергии и механизма образования макроэргической связи, различают два основных способа синтеза АТФ:

1) субстратное фосфорилирование – меньший по объёму, эволюционно более ранний способ, который может осуществляться в анаэробных условиях за счёт энергии других макроэргических соединений (1,3-бисфосфоглицерат, фосфоенолпируват, сукцинил-КоА, креатинфосфат);

2) окислительное фосфорилирование – процесс, сопряжённый с дыханием, осуществляется на внутренней мембране митохондрий ферментом АТФ-синтазой за счёт энергии разности электрохимических потенциалов, возникающей при раздельном переносе электронов и протонов в дыхательной цепи митохондрий от восстановительных эквивалентов (НАДН(Н⁺) или ФАДН₂ на молекулярный кислород в процессе биологического окисления (хемиосмотическая теория П. Митчелла).

Поскольку в организме человека и животных основное количество восстановительных эквивалентов образуется в результате окислительного распада углеводов, мы начинаем знакомство с обменом веществ и энергии с изучения химии углеводов и их метаболизма.

Направленность, интенсивность и согласованность протекания метаболических процессов регулируется ферментами под контролем гормональной и нервной системы при участии клеточных рецепторов и вторичных переносчиков сигнала. Нарушение регуляции приводит к патологии обменных процессов и развитию заболеваний.

Химия и обмен углеводов

К углеводам относят органические соединения, содержащие альдегидную или кетонную группу и несколько спиртовых групп. Углеводы - важнейшие химические соединения, входящие в состав живых организмов. У человека и животных они выполняют ряд основополагающих функций:

1) энергетическую (главный вид клеточного топлива);

2) структурную (обязательный компонент внутриклеточных структур);

3) защитную (входит в состав иммуноглобулинов).

Углеводы используются для синтеза нуклеиновых кислот, входят в состав многих кофакторов (НАД⁺, НАДФ⁺, ФАД и т.д.), из них могут образовываться соединения других классов, в частности липиды и некоторые аминокислоты, они являются источником разнообразных сложных органических соединений, многие из которых выполняют в живом организме важные функции (например, смешанные полимеры — гликопротеины, гликолипиды и т.д.).

Углеводы занимают важное место в питании человека и животных.

Из пищевых углеводов наибольшее значение имеют крахмал и тростниковый сахар (сахароза), которые хорошо усваиваются организмом.

По принятой классификации углеводы делят на три основные группы: моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды — это производные многоатомных спиртов, имеющие карбонильную группу: альдегидную, либо кетонную.

Олигосахариды — углеводы, содержащие от 2 до 10 остатков моносахаридов, соединенных гликозидными связями.

Полисахариды — высокомолекулярные продукты поликонденсации моносахаридов, связанные друг с другом гликозидными связями и образующие линейные или разветвлённые цепи. Наиболее часто встречающимся моносахаридным звеном является D-глюкоза. Общая формула полисахаридов (С₆Н₁₀О₅)_n.

Углеводы пищи в пищеварительном тракте распадаются на мономеры под действием гликозидаз — ферментов амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, катализирующих гидролиз гликозидных связей.

Расщепление крахмала у человека и у небольшого количества видов животных начинается в ротовой полости; в слюне действует фермент a-амилаза и в небольшом количестве мальтаза. Под влиянием этих ферментов происходит распад крахмала. Однако в ротовой полости гидролиз крахмала (или гликогена) незначительный, вследствие нахождения пищи в ней непродолжительное время.

Образовавшиеся декстрины с пищей поступают в желудок, однако желудочный сок не содержит каких-либо ферментов, которые бы участвовали в распаде углеводов.

Наиболее важная фаза распада углеводов происходит в двенадцатиперстной кишке. У моногастричных животных основное расщепление углеводов происходит в двенадцатиперстной кишке под влиянием ферментов поджелудочной железы. Расщепление же клетчатки – в толстом отделе кишечника и, в частности, в слепой кишке под влиянием микрофлоры. У жвачных животных расщепление клетчатки осуществляется в рубце при воздействии ферментов бактериальных клеток. Значительная часть моносахаридов образуется из полисахаридов микроорганизмов поступающих из сычуга.

Моносахариды, главным образом в виде глюкозы, всасываются кишечной стенкой, попадают в кровь и доставляются в печень. В клетках печени значительная часть глюкозы и других моносахаридов фосфорилируется Часть свободной глюкозы превращается в гликоген, который откладывается в гепатоцитах. Другая часть глюкозы направляется в большой круг кровообращения и разносится ко всем тканям организма. Благодаря резервированию избытка глюкозы в виде гликогена, а также при необходимости “мобилизации” ее из этого депо уровень сахара в крови постоянен, однако различен у разных видов животных, причем это не связано с их массой. У человека содержание глюкозы в крови в норме составляет 3,3–5,5 ммоль/л.

Окисление глюкозы и гликогена в тканях является основным источником энергии, необходимой для осуществления разнообразных физиологических функций организма. При достаточном снабжении тканей кислородом углеводы окисляются до углекислого газа и воды, а при недостатке кислорода, например, при усиленной работе мышц идёт анаэробный распад углеводов до лактата, называемый гликолизом.

Пути метаболизма углеводов

Катаболические энергообразующие пути	Анаболические энергозатратные пути
Гликолиз анаэробный Гликогенолиз Пентозофосфатный путь окисления глюкоза Гликолитический путь окисления глюкозы до СО2 и Н2О	Гликогенез (синтез гликогена) Глюконеогенез (образование глюкозы из неуглеводных компонентов – лактата, АМК, глицерина)

 

Вопросы для внеаудиторной теоретической работы по разделу:

1) Общие понятия об обмене веществ и энергии. Анаболизм и катаболизм - основные процессы обмена веществ. Методы изучения обмена веществ у животных. Основные принципы регуляции обмена веществ.

2) Биологическое окисление. Ферменты, участвующие в переносе электронов и протонов от субстрата на молекулярный кислород. Роль коферментов: НАД⁺, НАДФ⁺, ФАД, кофермента Q (убихинона) цитохромной системны. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), строение, свойства и ее образование в процессах окислительного и субстратного фосфорилирования.

3) Классификация углеводов. Моносахариды.Олигосахариды. Полисахариды. Крахмал, гликоген, целлюлоза (клетчатка). Превращение углеводов кормов в желудочно-кишечном тракте сельскохозяйственных животных. Особенности пищеварения углеводов у жвачных животных. Судьба всосавшихся моносахаридов (глюкозы). Образование гликогена в печени.

4) Анаэробный распад углеводов. Гликолиз, гликогенолиз, спиртовое брожение. Глюконеогенез.

5) Аэробный путь окисления углеводов. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Образование АТФ. Пентозофосфатный путь окисления углеводов и его значение. Регуляция углеводного обмена. Патология углеводного обмена.

Занятие 10.