Перед вылуплением эмбрионы активно отвечают сигналами «дискомфорта» на определенные внешние воздействия: охлаждение, резкие перевороты яиц, встряхивание и т. п.

«Комфортные трели», «сонные трели» (пастушковые, куриные, пластинчатоклювые) – при обогреве

Вылупление (Сигнал вылупления по параметрам близок к звукам дискомфорта).

Звуковая сигнализация на стадиях предвылупления у выводковых и полувыводковых птиц обеспечивает общение между эмбрионами в кладке, с одной стороны, и между эмбрионами и насиживающей птицей — с другой. Формирование основных типов акустических сигналов завершается перед вылуплением, что в последующем обеспечивает успешную акустическую ориентацию всего выводка

Акустическая стимуляция как фактор ускорения эмбрионального развития и синхронизации вылупления птенцов

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяются преимущественно на две группы: матуронатные - выводковые и имматуронатные-птенцовые

Явление синхронизации вылупления птенцов широко распространено у выводковых. Синхронный вывод птенцов обеспечивает возможность быстрого ухода выводка от гнезда. Достигается:

1. Прерывистым подогреванием яиц самкой (повышает обменные процессы у эмбрионов; происходит быстрое нарастание количества эритроцитов в крови). Предотвращение неравномерного развития эмбрионов в неодновременно отложенных яйцах.

2.1 Взаимостимуляция эмбрионов «щелкающими» звукам приводит к ускорению стабилизации дыхания и относительной стабилизации дыхательных ритмов.

2.2 Звуки, издаваемые насиживающей птицей. Вылупление птенцов происходит опережающими темпами и более дружно.

Птенцовый тип развития (попугаи, стрижи, дятлы, воробьинообразные и т. д.) неоднородна по физиологической зрелости птенцов к моменту вылупления. Основные пути достижения синхронизации вылета: 1.Постоянное пребывание младших птенцов в сенсорно обогащенной среде, создаваемой вокализацией и перемещением птенцов старшего возраста. 2 Стабилизация массы младших птенцов перед вылетом без замедления развития, характерного для старших

Анализ акустической структуры сигналов и строения гортани.

Многообразие морфологических типов нижней гортани в разных систематических группах птиц предполагает различие в уровне управления вокализацией у этих птиц.

Примитивная нижняя гортань представлена трахеей с преобладанием хрящевых колец, со слабой полулунной складкой или без нее. Число мышц - 1-2 или значительно редуцированы. Без значительного нервного контроля над натяжением мускулатуры нижней гортани. Определенную роль при звукоизлучении играет вытягивание шеи, ведущее к изменению положения трахеи и бронхов.

Нижняя гортань трахобронхиального типа, свойственная воробьиным, имеет сложную голосовую мускулатуру, 4пары трахеальных полуколец, 5 трахеальных колец, наружную и внутреннюю голосовые мембраны. Голосовые мышцы у воробьиных имеют максимальное развитие и их число достигает 7—9 пар. Грудинно - гиоидные мышцы, которые управляются подъязычными нервами, обеспечивают сложные и разнообразные движения элементов нижней гортани. Нервная регуляция работы мышц нижней гортани имеет решающее значение, как средство контроля.

Таким образом, производство акустических сигналов у птиц (особенно у воробьиных) связано со сложной системой морфологических образований, различных по структуре, происхождению и акустическому значению.

Возрастные изменения вокализации птенцов. Примеры.

У бескилевых основным возрастным изменением является редукция голоса. Птенцы нанду и эму имеют развитую систему звуковой сигнализации, типичную для выводковых птиц в целом. Редукция голоса - изменение размеров трахеи, пространственного расположения тимпанальных мембран, их возрастные утолщения.

У японского перепела с третьей недели жизни в сигналах дискомфорта птенцов проявляются параметры голоса взрослой птицы. Сигналы приобретают «шумовое» звучание и у самцов выполняют в последующем функцию брачных криков.

Экология гнездования и защитные реакции. Оборонительное поведение вызывается акустическими сигналами (голосовые демонстрации, коллективные сигналы в колониях, отвлекающие демонстрации с сигналами тревоги).

ТИПЫ МИГРАЦИЙ У ПТИЦ. ПРИМЕРЫ ИЗ РАЗНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП.

Подразделяем птиц на перелетных, кочующих, инвазионных и оседлых, а среди перелетных выделяем ближних и дальних мигрантов. Следует, однако, сразу же заметить, что многие виды, популяции и даже отдельные особи могут относиться не только к одной из упомянутых групп. Это так называемые частично перелетные виды.(горную трясогузку, которая в Западной Европе является оседлым видом, в Центральной — ближним мигрантом, а в Восточной — дальним мигрантом. Типичная перелетная птица — пеночка-весничка. Она гнездится в палеарктических районах Евразии, зиму проводит в тропиках и субтропиках южного полушария. Очень многие виды перелетных птиц ежегодно совершают сезонные миграции между упомянутыми районами. Это пример дальних мигрантов, которые ежегодно совершают перелеты между двумя взаимно удаленными районами с очень разными климатическими условиями. Щеголь, серая мухоловка, желтая трясогузка

Другой тип перелетных птиц — ближние мигранты. Они тоже регулярно совершают перелеты между двумя разными территориями, но, как показывает этот термин, путь их перелета оказывается более коротким, и чаще всего перелет не выходит за пределы одного климатического пояса. Примеры ближних мигрантов — певчий дрозд, зарянка и ушастая сова, вяхирь, сокол, выпь, серая цапля Из Северной Европы эти виды осенью улетают в Центральную, а иногда и Южную Европу.

К кочующим птицам относят те виды, которые в течение всего года, кроме гнездового сезона, совершают кочевки в пределах своих ареалов. Примеры таких птиц в Европе — ворон, хохлатая синица и дрозд-рябинник.

Инвазионные виды — это те, которые обычно являются оседлыми или кочующими, но иногда могут совершать массовые сезонные миграции в разных направлениях и при этом на более или менее длительные периоды оставаться в районах нового заселения. Иногда подобные инвазии могут распространяться на очень большие территории, например на большую часть Западной Европы. Типичные инвазионные виды в Европе — кедровка (ореховка), свиристель и многие клесты. Инвазионные мигранты представлены многими видами и встречаются среди оседлых, кочующих и перелетных птиц.(юрок, обыкновенная чечетка и свиристель, клест-сосновик, щур)

К оседлым птицам относятся такие виды, которые круглый год живут в области гнездования. Эта группа включает преобладающее большинство видов птиц в тропиках, но в умеренном и арктическом поясах северного полушария лишь небольшую часть от общего числа видов. Примеры европейских оседлых птиц — дубонос, обыкновенная овсянка и домовый воробей.

Однако большая часть оседлых видов одновременно относится и к кочующим. Между этими двумя группами нет резких различий, так же как и между кочующими видами и ближними мигрантами. В Швеции, например, многие виды одновременно являются оседлыми, кочующими и перелетными, т. е. разные популяции одного вида или даже особи одной и той же популяции проявляют разные привычки в образе жизни. Подобные популяции могут рассматриваться как частично перелетные. Примеры таких видов — орлан-белохвост, кречет и черный дрозд.

Перелеты узким фронтом

Только небольшая часть птиц совершает перелеты узким фронтом. Однако многие виды, летящие обычно широким фронтом, вынуждены на отдельных участках пути под влиянием особенностей рельефа перемещаться узким фронтом. Причина перелета узким фронтом не всегда связана с ландшафтно-орографическими особенностями. Могут оказать влияние и экологические факторы (в свою очередь, впрочем, часто зависящие от ландшафтно-орографических), а также наследственные и исторические факторы (в последнем случае имеется в виду история расселения птиц).

Птицы, которые постоянно совершают перелеты вдоль берегов, могут рассматриваться как узкофронтальные мигранты, но они проявляют гибкость при выборе своих маршрутов и не обязательно ежегодно придерживаются только одного из них. То же самое относится и к птицам, предпочитающим лететь вдоль речных долин.

(Белый аист.Парящие птицы часто являются узкофронтальными мигрантами, поскольку они широко пользуются восходящими потоками воздуха, которые, как известно, проявляются на суше лишь в отдельных местах, а над морем их вообще не бывает)

Перелет широким фронтом

Большинство перелетных птиц мигрирует между летними и зимними местообитаниями широким фронтом. Такой перелет часто растягивается на много сотен километров, и мигрирующие популяции одного вида могут занимать целый материк. Однако мигрирующие птицы местами могут концентрироваться или направляться по определенным трассам, образующим систему ручейков, каждый из которых устремляется вперед по-разному, но все же в целом придерживаясь основного направления. Так передвигаются и дневные и ночные мигранты. Как правило, широкофронтальные мигранты не перемещаются окольными путями в отличие от узкофронтальных. Следовательно, они обычно летят кратчайшим путем между летними и зимними местообитаниями.

Вариации миграционного поведения

-Многие птицы совершают перелеты в молодом возрасте (например, беркут, орлан- белохвост и северная олуша), тогда как взрослые особи тех же видов ведут преимущественно оседлый образ жизни.

-У многих видов птиц северные популяции могут быть перелетными, а южные — оседлыми.

-У некоторых видов осенью наблюдается ступенчатая миграция: северные

популяции зимуют в районах гнездования южных популяций, а последние в свою очередь мигрируют на несколько градусов южнее. Это характерно для зарянки, а также, вероятно, для болотной совы и вертишейки.

Петлеобразная миграция. Виды, у которых пути перелета весной и осенью постоянно различаются. (иволга- чернозобая гагара, Двойной петлеобразный перелет тонкоклювого буревестника

Возвратный перелет

Ближние мигранты испытывают сильное влияние изменений погоды, которые определяют их отлет в летние и зимние местообитания. При ухудшении погоды может даже произойти возвратный перелет. Это означает, что птицы улетают обратно в только что покинутые ими места. Таким образом, перелет происходит в обратном направлении по отношению к нормальному для данного времени года. (жаворонки, коньки, дрозды, зяблики, скворцы, черный стриж, ласточка, белая трясогузка)

«Взрывной» перелет (перелет молодых птиц)

Молодые птицы некоторых видов, научившись летать, могут в любую погоду перемещаться на обширные расстояния, будто их разносит взрывной волной из гнездовых районов. (цапли, белоголовый орлан, каравайка, молодые скворцы, чибис

Вертикальная миграция

Некоторые виды птиц совершают сезонные перелеты между низкими и высокими местностями, хотя расстояние между ними по прямой невелико. Другие виды дважды в день летают на много километров по вертикали.(горных районах.)

Водная миграция

Нелетающие морские птицы, как, например, пингвины, используют плавание как способ миграции, Даже такие прекрасно летающие птицы, как, например, многие чистики, поганки и утки, могут иногда применять этот способ миграции. После периода размножения многие виды пингвинов широко распространяются вплавь по морским акваториям. Например, златохохлый пингвин отплывает за тысячи километров от мест гнездования. Пингвины передвигаются не только по поверхности воды, но и под нею, что, вероятно, связано с ловом рыбы.

Сухопутная миграция

Среди нелетающих сухопутных мигрантов выделяются пингвины. У многих видов этих птиц места гнездования в Антарктике и на субантарктических островах могут быть удалены от свободных ото льда акваторий. Тысячи особей тех или ин видов передвигаются обширной колонной гусиным шагом через ледяные и снежные пустыни. Птицы перемещаются не только в вертикальном положении; нередко они скользят по поверхности на животе и отталкиваясь ногами и крыльями. Сухопутные миграции к местам гнездования характерны, например, для пингвинов Адели и императорских пингвинов

Некоторые виды летающих птиц тоже совершают сухопутные маршруты. Горная куропатка в Калифорнии два раза в году карабкается вверх по склонам гор на 1,5 км по вертикали.

4. КОЛОНИАЛЬНОСТЬ

. Среди птиц колониальность описана в 47 семействах, причем сред морских птиц 93% видов колониальны. Возникновение и развитие колониальности у птиц, как и у других позвоночных, возможно при наличии ряда факторов или условий, которые можно pas делить на обязательные и необязательные.

Колониальные виды: Пингвины Поганкообразные Трубконосые (качурки) Веслоногие Фламинго Аистообразные (сем.Цаплевые) Ржанкообразные (п/отр. Чистиковые, некоторые кулики, чайковые) Стрижеобразные Ракшеобразные Козодоеобразные (гуахаро)

Колониальные воробьинообразные: Ласточки Ткачики (африканский общественный ткачик – от 200 до 400 гнезд в колонии). Грачи Розовые скворцы

6 % от общего числа видов.

Во многих группах птиц есть колониальные виды, гнездящиеся большими скоплениями. Территориальность у них тоже отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории сокращаются до нескольких квадратных метров (гуси и др.) или еще меньше. Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц (веслоногие, трубконосые, чайковые, чистиковые и др.). Многие колониальные птицы совместно активно и успешно защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников: так, многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др. В других случаях колониальное гнездование может быть средством пассивной защиты: многие хищники не осмеливаются приблизиться к массе кричащих птиц, хотя те активно не защищаются (кайры, олуши, пеликаны)

Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих свое гнездовье (чайки, крачки и др.), нередко отчетливо выражена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов: мелких куликов (фифи, травники и др.) и уток (хохлатые чернети, чирки, кряквы и др.). Здесь же уместно отметить, что многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездящихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки. Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи.

Вероятно, колониальность формировалась под преимущественным воздействием двух факторов: недостатка подходящих мест для постройки гнезд и воздействия хищников.

Непременное условие колониальности — наличие достаточного количества пищи. Колониальные виды кормятся значительно дальше от своих гнезд, чем одиночно гнездящиеся виды. Это ведет к оптимальной численности колоний.

4 критерия колониальности:

1дискретность агрегаций; пятнистое распределение гнезд

2.интегрированность, определяющая успех размножения;

3компактность расположения гнезд

4фуражировка членов колонии за ее пределами.

Типы колоний: 1. Промискуитетные колонии -Элементарные ячейки представлены отдельными особями (самками, опекающими собственные гнезда). Какие-либо устойчивые персонализированные связи между половыми партнерами отсутствуют, копуляции имеют место за пределами колонии.

2. Элементарные ячейки представлены моногамными парами.

3. Элементарные ячейки представлены полигиническими семейными группами (например, у ряда видов трупиалов)

4. Элементарные ячейки первого порядка представлены моногамными парами либо полигиническими семейными группами, но отличие от типов 2 и 3 такие ячейки объединены в ячейки второго порядка. Все члены этой ячейки (или группировки) второго порядка строят общее «составное» гнездо. Колония в целом представляет собой группировку третьего порядка. (африканских ткачиковых Ploceida.)

Особый интерес представляют смешанные гнездовые скопления (колонии) птиц разных видов. Этому способствует ограниченность гнездопригодных стаций, совпадение экологических требований особей разных видов к гнездовой стации и местам расположения гнезд; частичное или полное разделение гнездовых и кормовых территорий, снижение уровня внутри- и межвидовой агрессивности, различия в ритме сезонной и суточной активности и другие факторы. В смешанных колониях всегда выделяется один или несколько «видов- организаторов» (крупные размеры тела, ранние сроки гнездования, агрессивное поведение, многочисленность, пониженная межвидовая агрессивность к соседям (не врагам и хищникам!), низкий уровень внутривидовой агрессивности, стремление к совместном гнездованию, яркая, броская окраска тела, развитая акустическая сигнализация, резко выраженные оборонительные реакции, защита общей территории колонии (серая цапля, серебристая, сизая, озерная чайка, грач и др.).) К видам-организаторам смешанных поселений относятся и «неколониальные» — сапсан, белая сова, лебедь-шипун, орлан-белохвост, лысуха и др. В состав смешанных поселений входят как типичные колониальные так и в норме одиночно-гнездящиеся виды птиц. (Речные утки + нырковые утки (белоглазый нырок, морская чернеть, хохлатая чернеть, Чайковые + морские утки + нырковые утки)

Можно выделить и промежуточный тип гнездования — групповой: гнезда отдельных пар расположены дальше друг от друга, чем при колониальном гнездостроении (метры — десятки метров); от особей своего вида защищается относительно небольшой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью хищника на него активно нападают все члены группы. Такими группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории. (Дрозд-рябинник Скворец Кобчик Коршун Гриф).

Облигатная и факультативная колониальность Облигатная колониальность (бакланы, пеликаны, олуши, ржанкообразные): Отсутствие охраняемой территории — охраняется только само гнездо, криптичность яиц понижена, дефекация птицы на край гнезда; отсутствие выноса скорлупы из гнезда после вылупления птенцов, образование птенцами табунков или затаивание на гнезде, каннибализм, транспорт эктопаразитов и возможность вспышек эпизоотии в результате скученности.

Факультативная колониальность: птицы имеют охраняемую гнездовую территорию, различную по величине у разных видов,способны успешно гнездиться отдельными парами, маскируют гнезда,дефекация в гнездо отсутствует, после вылупления птенцов скорлупа из гнезда удаляется.

К вопросу о возникновении коло ниа льности у птиц В настоящее время общепринятой является точка зрения, что колониальное гнездование у птиц возникло в процессе эволюции из одиночно-территориального. Однако, обращает на себя внимание то, что колониальный способ гнездования доминирует в наиболее древних отрядах — пингвинов, трубконосых, веслоногих, голенастых, ржанкообразных.