Характеристика кладок птиц. Форма и размер кладок. Течение эмбрионального развития. Выводковые и гнездовые птенцы.

В одной нормальной кладке у ныне живущих птиц может быть до 22 яиц(серая куропатка). У одних видов птиц размер кладки более или менее постоянен, - у альбатросов, буревестников, некоторых крупных пингвинов - по 1; из 2 яиц — у большинства видов голубей; 4 - у многих видов куликов.

Самые крупные кладки отмечены у большой синицы (до 16 яиц), перепела и серой куропатки (до 22 яиц). Существенной разницы в размерах кладок между матуронатными и имматуронатными видами не выявляется.

Факторы, влияющие на размер кладки:

-Географическая широта (у сапсанов в тундровой зоне в кладках чаще 4 яйца, в средней полосе — 3 (реже 2), в Средней Азии —2 яйца (реже 3).)

-Кормность биотопа (У белой совы в обычные по кормовым условиям годы в кладке бывает 3—5 яиц, а в годы обилия леммингов — до 8.

-Накопление самкой ресурсов, достаточных для продуцирования кладки

-Эффективность заботы о кладке

-Возраст птиц (молодые и старые птицы имеют меньший размер кладки)

Большинство наших видов моноцикличны: в сезон размножения откладывают и насиживают только одну кладку. Довольно много видов при потере кладки (гибели от хищников и т. п.) способны откладывать дополнительную кладку взамен утерянной (утки, чайки, кайры, многие воробьиные, некоторые кулики и курообразные и др.).

В средней полосе нашей страны у немногих видов обнаружена полицикличность: в сезон размножения самка откладывает и насиживает две и даже три кладки.(деревенские ласточки).

Сезонные изменения размеров кладок: уменьшение в ходе сезона (для видов, имеющих один выводок в сезон), увеличение в ходе сезона,увеличение к середине сезона (виды с несколькими нормальными выводками за сезон), вторые и повторные кладки ― 0,62- 0,95 от величины первых

Насиживание. Все птицы, за исключением нескольких видов, насиживают кладку обогревают яйца теплом своего тела. У полигамов обычно насиживают только самки, у части моногамов тоже насиживают преимущественно или исключительно самки (при этом самец часто кормит самку на гнезде), у других— попеременно самки и самцы. Только самцы насиживают у нанду, казуаров, эму, киви, тинамуобразных, трехперсток, плавунчиков и некоторых других куликов и якан.

У насиживающей птицы на брюхе и нижней части груди выпадают пух и часть пера и образуется большое наседное В коже наседного пятна увеличивается капиллярная сеть, поэтому его температура на 1—2°С выше, чем на других участках тела. Усаживаясь на кладке, птица прижимается к яйцам наседным пятном (пятнами), что усиливает их обогрев. Не имеющие наседных пятен олуши накрывают яйца плавательными перепонками расправленных пальцев. Все это обеспечивает нагревание верхней части яйца, где находится развивающийся зародыш, до 36—42° С. Температура нижней части яйца обычно несколько ниже; Для более равномерного обогрева насиживающая птица довольно часто переворачивает яйца.

Температурный режим инкубации определяется многими факторами: теплоизоляционными качествами гнезда, частотой и продолжительностью отлучек насиживающей птицы, ходом изменений температуры окружающей среды и т. п. У большинства птиц в период интенсивного насиживания в течение суток

Температура яиц изменяется в широких пределах (30—20° С, иногда и несколько больше), но среднесуточная температура обычно составляет 34—38° С. Колебания температуры в определенных пределах необходимы для нормального хода змбриогенеза

Продолжительность эмбрионального развития в пределах одного отряда обычно короче у мелких видов. Так, среди гусеобразных у чирков она равна 22—24 суткам, у кряквы 24—26, у гусей — 28—30, у лебедей — 35 суткам. У мелких воробьиных птиц продолжительность инкубации 11—14 суток. Наибольшая длительность насиживания — около 2 месяцев — у крупных пингвинов, страусоподобных птиц, альбатросов, кондоров и некоторых других птиц. Индивидуальные отличия в плотности насиживания и различия в микроклимате гнезд.приводят к тому, что в гнездах одного вида продолжительность инкубации может несколько варьировать; например, у чистика в разных гнездах она продолжается 30—35 дней, у тупика — 35—42 дня и т. п.

Птенцы. По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяют на две группы: матуронатных (зреловылупляющихся, или выводковых) имматуронатных (незреловылупляющихся, или птенцовых,).

Часть видов занимает промежуточное положение между этими крайними группами(полувыводковые)

Птенцы матуронатных видов вылупляются из яйца хорошо опушенными, зрячими, с открытыми наружными слуховыми проходами. Обсохнув, они покидают гнездо и кочуют со своими родителями, поддерживая с ними зрительную и звуковую связь. У многих видов уже с первых дней жизни птенцы кормятся сами; взрослая птица лишь водит выводок по кормным местам, защищает птенцов, греет их (все страусоподобные птицы, тинамуобразные, гусеобразные, курообразные, кроме гоацина, дрофы, многие кулики и др.). Птенцы обычно нуждаются лишь в относительно кратковременных обогревах, так как имеют густое опушение. У многих видов достаточно совершенная терморегуляция устнавливается уже на 1—4-е сутки после вылупления. Птенцы быстро обучаются находить и схватывать пищу, скрываться от опасности и неблагоприятных погодных условий, ориентироваться на местности и т. п.

Птенцы имматуронатных видов вылупляются голыми (веслоногие, попугаи, стрижи, дятлы, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) или очень слабо опушенными (ракшеобразные, многие воробьинообразные и др.), с закрытыми глазами и закрытыми наружными слуховыми проходами. В гнезде остаются, пока почти не достигнут размеров взрослых и не оперятся. Нуждаются в регулярном обогреве (терморегуляция ус­танавливается лишь ко времени вылета из гнезда) и выкармливании. В момент вылупления на все раздражения (шум, сотрясение гнезда, прикосновение и т. п.) реагируют однозначно: вытягивают голову и шею вверх и широко раскрывают клюв («просят корм»). Часто более яркая, чем у взрослых, иногда с - пятнами окраска ротовой полости и языка служит раздражителем, вызывающим у родителей инстинкт кормления.

У птенцов дуплогнездников мясистые разрастания в углах рта (вертишейки, синицы и др.) и вдобавок более длинное подклювье (дятлы, удоды, скворцы и др.) увеличивают размеры зева, что облегчает птенцу захват принесенного взрослыми корма. У многих видов довольно хорошо выражена пяточная мозоль— разрастание ороговевшей кожи на нижней стороне интертарзального сустава. Видимо, это связано с тем, что тянущийся за кормом еще слабый птенец опирается не на пальцы, а на интертарзальный сустав;

На 4—6-й день жизни (у дуплогнездников несколько позже) птенцы прозревают (двигающиеся веки открывают глаз); примерно в эти же сроки раскрываются наружные слуховые проходы. Далее постепенно начинает формироваться и развертываться оперение; с некоторым запозданием идет установление терморегуляции и сокращается продолжительность обогревания птенцов родителями.

При полуразвернувшемся оперении поведение птенцов усложняется: при прилете родителей они просят корм, при необычных раздражителях (шум, сотрясение гнезда и т. п.) затаиваются, а при особенно сильных раздражителях (резкое встряхивание гнезда, появление у гнезда хищника или человека и т п выпрыгивают из гнезда и затаиваются на земле; это позволяет хотя бы части выводка уцелеть при нападении хищника.

Нормальный вылет из гнезда происходит, когда птенцы достигнут или почти достигнут размеров взрослых (их масса может даже несколько превышать массу взрослых за счет накопления жировых резервов); основные группы перьев (в том числе и маховые) почти завершают рост (раскрывшиеся опахала контурных перьев закрывают все тело, сформировались крылья, но рулевые обычно еще очень коротки), К моменту вылета' устанавливается полноценная терморегуляция.

Полувыводковые. У пингвинов, трубконосых, большинства чистиковых птенцы вылупляются зрячими и хорошо опушенными (сходство с матуронатными видами), но остаются долго в гнезде, пока не оперятся (как имматуронатные виды). У хищных птиц птенцы при вылуплении покрыты пухом (у американских грифов — голые), зрячие, но длительное время нуждаются в обогреве и покидают гнездо лишь полностью оперившись и приобретя способность к полету. То же можно сказать про сов, птенцы которых вылупляются с закрытыми глазами, но довольно хорошо опушенными. У аистов зрячие и опушенные при вылуплении птенцы остаются в гнезде до приобретения способности к полету, а вылупляющиеся голыми или слабоопушенными, с полузакрытыми глазами птенцы цапель, полуоперившись, часто, особенно при опасности, уходят из гнезда и прячутся поблизости.