Происхождение птиц. Основные гипотезы. Современные представления о происхождении птиц.

1. Эволюция птиц, также как и многих других крупных таксономических групп, происходила путем параллельного развития, то есть по пути приобретения характерных, «птичьих» черт организации независимо шли несколько эволюционных ветвей архозавров. Процесс «орнитизации» затронул целый ряд групп, например, ранних крокодилов, и сильнее всего проявился в разных семействах мелких теропод (хищных динозавров), где параллельная эволюция в направлении приобретения птичьего уровня организации прослеживается наиболее четко.

2. Многие признаки, считавшиеся ранее характерными исключительно для птиц, оказались на самом деле распространенными и среди более или менее близких им групп. Так, некоторые мелкие динозавры приобрели перья, этот казалось исключительно птичий признак, а также кинетизм черепа, вилочку, полулунный карпальный блок, сложный крестец, пигостиль, цевку, обращенный назад первый палец задней конечности, пневматичность костей и т.д., а у отдельных представителей динозавров передние конечности преобразовались в подобие крыльев. Сейчас можно почти со 100% вероятностью утверждать, что среди динозавров были летающие формы, и первой среди таких форм следует с уверенностью назвать археоптерикса. Большинство динозавров с птичьими признаками жили в одно время с уже вполне сформировавшимися птицами, и, скорее всего, они приобрели эти признаки независимо. Помимо динозавров много исключительно птичьих признаков обнаружено у позднетриасового архозавра протоависа.

3. Среди теорий происхождения птиц лидирующее положение занимает динозавровая, особенно в последние годы в США. Впервые она была высказана Т. Гексли еще в 1868 году. Сейчас уже нет сомнений в том, что наиболее близкими к птицам позвоночными были динозавры. Однако происхождение непосредственно от них доказано лишь для одной группы птиц в широком смысле слова, - для энанциорнисов. Постепенно набирающий силу взгляд на современных птиц, как на сохранившихся до наших дней представителей динозавров, может быть оспорен. Этот взгляд обусловлен безоговорочным господством кладистики (филогенетической систематики) в современных эволюционных исследованиях. Тем не менее, и по своей своеобразной эволюционной истории, и по исключительно высокому уровню метаболизма и совершенным адаптациям к активному полету, включая уникальную дыхательную систему, птицы вполне заслуживают выделения в отдельный класс. Теория происхождения птиц от псевдозухий, примитивных архозавров из группы текодонтов, впервые выдвинутая в 10-х годах прошлого века Р. Брумом и Ф. Хюне и ставшая наиболее популярной после появления в 1926 г. на английском языке книги Г. Хейльманна о происхождении птиц, ныне оперирует только доказательствами от противного и пользуется общими соображениями. Однако по-прежнему нельзя исключать, что именно псевдозухии, давшие начало динозаврам, были исходной группой и для формирования ветви настоящих птиц. В этом случае веерохвостые птицы и динозавры делят между собой общего предка.

4. Приобретение способности к полету у предков птиц, скорее всего, происходило у двуногих, бегающих форм, и не было связано с первоначальным приспособлением к планированию у древесных животных. Вероятнее всего, развитие крыльев и перьевых структур было связано с необходимостью удержания равновесия и увеличения маневренности при сложных движениях (прыжки, бег). Сейчас известен целый ряд двуногих, бегающих форм динозавров, у которых развивались структуры, напоминающие крыло, и вероятно, также - перьевой покров. Таким образом, теория происхождения птиц от бегающих форм получила очень серьезные доказательства в свою пользу. Арсенал же аргументов в пользу теории древесного происхождения весьма невелик и большинство из них по-прежнему базируется на данных о строении археоптерикса. Нельзя исключать возможной роли в формировании перьевого покрова таких факторов, как необходимость терморегуляции у мелких форм или использование перьев в различных поведенческих взаимодействиях, особенно учитывая параллельное приобретение этого признака разными группами.

5. Характерный, отличающий класс птиц комплекс признаков был приобретен независимо, по крайней мере, тремя разными группами: это птицы Конфуция (Confuciusornithidae), энанциорнисы (Enantiornithes) и настоящие птицы (Neornithes). В этот комплекс входят: перьевой покров, передние конечности, преобразованные в крылья, наличие вилочки, пигостиль, возможно, полная или частичная гомойотермность. Кроме того, все эти существа, несомненно, обладали способностью к активному полету. Таким образом, если мы будем по-прежнему полагать, что имеющие такие признаки существа следует называть птицами, то нам необходимо будет смириться с полифилетическим происхождением этой группы.

6. Птицы Конфуция, известные из отложений самого начала мела, а может быть и из поздней юры (122-145 млн. лет назад), - самые древние из птиц в широком смысле слова. Наряду с вполне оформившимся клювом без зубов, полностью сформированным перьевым покровом и крыльями, у них были некоторые примитивные (свободные когти на крыльях) и уникальные (особый тип пневматичности плечевой кости) признаки, существенно отличавшие их от других групп птицеподобных существ. Возможно, что птицы Конфуция произошли от целурозавровых динозавров.

7. Первые энанциорнисы известны из отложений раннего мела. Они обладали рядом существенных признаков, характерных и для археоптерикса, и, несомненно, указывавших на их происхождение от мелких хищных динозавров. Многие морфологические признаки энанциорнисов, например, особенности строения пояса передних конечностей, были совершенно иными, чем у современных птиц. Вместе с тем, они приобрели полностью птичий облик. В отличие от веерохвостых птиц, энанциорнисы не были в полной мере гомойотермными, и сохраняли явные признаки пойкилотермности. Они были широко распространенной в меловом периоде группой, причем, в отличие от современных им настоящих птиц, встречались преимущественно в лесах и саваннах, а не в прибрежных биотопах. По уровню разнообразия в меловом периоде энанциорнисы превосходили веерохвостых птиц. Самое замечательное - то, что и птицы Конфуция, и энанциорнисы, и настоящие птицы параллельно шли по пути совершенствования птичьего уровня организации, последовательно приобретая беззубый клюв, крылышко, теряя свободные пальцы с когтями на крыле и т.п.

8. Настоящие, веерохвостые птицы отличаются настолько характерными признаками, что сейчас ни у кого не остается сомнений в монофилетическом происхождении этой группы. Вопрос о непосредственных предках, стоявших в основании этой ветви, пока не может быть решен определенно. Только у открытого сравнительно недавно протоависа, жившего в триасовом периоде, 225 млн. лет назад, было достаточно много уникальных признаков (гетероцельность шейных позвонков, трехкостный канал, большой мозг с хорошо развитым мозжечком и т.п.), сближающих его с современными птицами. Если эта форма действительно связана с группой настоящих птиц, то их отделение от общего ствола архозавров должно датироваться средним триасом, то есть временем появления первых динозавров. Сейчас представители веерохвостых птиц известны уже из раннего мела. Даже у древнейших из найденных форм обнаружены признаки, указывающие на развитие у них уникальной и характерной только для веерохвостых птиц дыхательной системы, а, следовательно, и гомойотермности. Своеобразная дыхательная система настоящих птиц представляет собой очень важный с эволюционной точки зрения признак. Способность к активному полету не предполагает обязательного развития подобной системы (ее, например, не было у энанциорнисов). Таким образом, этот признак может сыграть важную роль в прояснении вопроса о филогении современных птиц.

9. В раннем мелу одновременно существовало сразу несколько групп летающих позвоночных: это были птерозавры, настоящие птицы и несколько групп птицеподобных существ. В дальнейшем именно настоящие птицы остались единственной процветающей группой. Остальные близкие им ветви вымерли, и это вместе с довольно ранним открытием археоптерикса послужило поводом для того, чтобы долгое время рассматривать эволюцию птиц, как чистый пример монофилетического происхождения крупного таксона.

10. Палеоорнитология представляет собой одну из наиболее бурно развивающихся ветвей палеонтологии позвоночных. Ежегодно становятся известными новые, ошеломляющие открытия. В таких странах, как Китай и Монголия находки новых ископаемых форм птиц и близких им групп происходят ежегодно. За последние двадцать лет число известных нам меловых форм удвоилось. Эти интереснейшие открытия во многом изменили устоявшиеся представления об эволюции птиц, да и позвоночных в целом. Они сделали палеоорнитологию одной из наиболее открытых для новых идей областей палеонтологии.