Некоторые особенности сигнализации

Некоторые особенности сигнализации

По сравнению с другими группами животных птицы обладают высокоразвитым и сложным общением. В отличие от млекопитающих, (ольфакторное общение), в сигнализации птиц ведущими каналами являются акустический и оптический.

В общении птиц используются и врожденные, и приобретенные сигналы, сложные композиции сигналов, включающие наследственно закрепленные и заученные элементы. Разнообразные сигналы сопровождают все жизненные ситуации, обеспечивая успешное осуществление важных для птицы поведенческих реакций, связывая их в сложные последовательности, следующие друг за другом. Различные формы активности птицы имеют сигнальное значение для окружающих ее популяционных и биоценотических партнеров.

В свою очередь источниками сигналов могут быть самые разнообразные органы- перья хвоста, крылышко, клюв и т.п. Большое сигнальное значение имеют оптические сигналы, проявляющиеся у птиц в различных позах. «Язык поз» у большинства птиц сложно сочетается с «языком цвета». Принимая различные позы, птицы демонстрируют яркие участки оперения, рисунок окраски, отдельные цветовые пятна и т. д. Используя оптическую сигнализацию, птицы часто сопровождают ее звуковыми сигналами. В нижней гортани. птиц действуют не один, а целых четыре источника голосообразования, каждый из которых вносит свой вклад в излучаемый сигнал. В голосообразовании птиц принимает участие верхняя гортань, петли трахеи и барабаны, имеющие резонансное значение. Именно благодаря этим образованиям сигналы птиц модулируются по частоте и амплитуде, приобретают сложный временной рисунок, значительно увеличивая объем и дробность закладываемой в них информации. Благодаря линьке (или обнашиванию) меняется характер окраски, и это в свою очередь приводит к изменению сигнальных функций оперения.

Популяционное и биоценотическое общение

Большая группа ювенильных сигналов обеспечивает общение птенцов с родителями и между собой. Это общение начинается за несколько дней до вылупления, когда птенец еще находится в яйце. В момент вылупления с помощью общения обеспечивается согласованность в действиях птенцов и родителей. Агрессивные сигналы связаны со многими экологическим ситуациями. Они обеспечивают охрану территории, защиту гнезда, конкурентные отношения за пищу и т. д. Сигналы тревоги отличаются тонкой дифференцированностью и широко используются в различных ситуациях — появление наземного или воздушного хищника, человека и т. д. Особую группу тревожных сигналов составляют крики бедствия, издаваемые птицей в безнадежно опасной ситуации. Пищевые и стайные сигна лы, несмотря на большое разнообразие выполняют сходные функции, координируя поведение стаи во время кормежки, на отдыхе и т. д. Эти сигналы собирают птиц к обильному корму, найденному особью. Сигналы размножения обеспечивают встречу полов, согласованное поведение партнеров в строительстве гнезда, насиживании и выкармливании молодых, защите гнездовой территории. Территориальные функции выполняет комплекс специализированных сигналов, содержащих акустические и оптические компоненты. Важной отличительной особенностью сигналов размножения является половой диморфизм. Сигнальное поведение самцов существенно отличается от такового самок.

Песня отличается от всех остальных акустических сигналов, называемых позывами, своей длительностью и сложным рисунком, полифункциональностью, индивидуальной и популяционной изменчивостью. Функциональное значение песни: территориальные функции, экологические в широком смысле, опознавательно - ­половые и селективно-половые, встречу полов, привлечение самок, синхронизацию полового цикла и т. д.

Пренатальные стадии развития голоса у птиц:

На 11 день инкубации становление легочного дыхания___ «щелкающие звуки эмбрионов».

Видоспецифичная слуховая сигнализация между эмбрионами и взрослыми птицами обеспечивает синхронизацию вылупления выводка и поддержание стабильности его дальнейшего существования

У выводковых и полувыводковых птиц «щелкающие» звуки служат основой для акустической стимуляции эмбрионов, приводящей к ускорению их развития и синхронизации вылупления.

Момент проклева скорлупы – вылупление. Формирование звуков дискомфорта, комфорта, выпрашивания корма и др. – кроме сигналов тревоги.

Перед вылуплением эмбрионы активно отвечают сигналами «дискомфорта» на определенные внешние воздействия: охлаждение, резкие перевороты яиц, встряхивание и т. п.

«Комфортные трели», «сонные трели» (пастушковые, куриные, пластинчатоклювые) – при обогреве

Вылупление (Сигнал вылупления по параметрам близок к звукам дискомфорта).

Звуковая сигнализация на стадиях предвылупления у выводковых и полувыводковых птиц обеспечивает общение между эмбрионами в кладке, с одной стороны, и между эмбрионами и насиживающей птицей — с другой. Формирование основных типов акустических сигналов завершается перед вылуплением, что в последующем обеспечивает успешную акустическую ориентацию всего выводка

Акустическая стимуляция как фактор ускорения эмбрионального развития и синхронизации вылупления птенцов

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления все виды птиц разделяются преимущественно на две группы: матуронатные - выводковые и имматуронатные-птенцовые

Явление синхронизации вылупления птенцов широко распространено у выводковых. Синхронный вывод птенцов обеспечивает возможность быстрого ухода выводка от гнезда. Достигается:

1. Прерывистым подогреванием яиц самкой (повышает обменные процессы у эмбрионов; происходит быстрое нарастание количества эритроцитов в крови). Предотвращение неравномерного развития эмбрионов в неодновременно отложенных яйцах.

2.1 Взаимостимуляция эмбрионов «щелкающими» звукам приводит к ускорению стабилизации дыхания и относительной стабилизации дыхательных ритмов.

2.2 Звуки, издаваемые насиживающей птицей. Вылупление птенцов происходит опережающими темпами и более дружно.

Птенцовый тип развития (попугаи, стрижи, дятлы, воробьинообразные и т. д.) неоднородна по физиологической зрелости птенцов к моменту вылупления. Основные пути достижения синхронизации вылета: 1.Постоянное пребывание младших птенцов в сенсорно обогащенной среде, создаваемой вокализацией и перемещением птенцов старшего возраста. 2 Стабилизация массы младших птенцов перед вылетом без замедления развития, характерного для старших

ТИПЫ МИГРАЦИЙ У ПТИЦ. ПРИМЕРЫ ИЗ РАЗНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП.

Подразделяем птиц на перелетных, кочующих, инвазионных и оседлых, а среди перелетных выделяем ближних и дальних мигрантов. Следует, однако, сразу же заметить, что многие виды, популяции и даже отдельные особи могут относиться не только к одной из упомянутых групп. Это так называемые частично перелетные виды.(горную трясогузку, которая в Западной Европе является оседлым видом, в Центральной — ближним мигрантом, а в Восточной — дальним мигрантом. Типичная перелетная птица — пеночка-весничка. Она гнездится в палеарктических районах Евразии, зиму проводит в тропиках и субтропиках южного полушария. Очень многие виды перелетных птиц ежегодно совершают сезонные миграции между упомянутыми районами. Это пример дальних мигрантов, которые ежегодно совершают перелеты между двумя взаимно удаленными районами с очень разными климатическими условиями. Щеголь, серая мухоловка, желтая трясогузка

Другой тип перелетных птиц — ближние мигранты. Они тоже регулярно совершают перелеты между двумя разными территориями, но, как показывает этот термин, путь их перелета оказывается более коротким, и чаще всего перелет не выходит за пределы одного климатического пояса. Примеры ближних мигрантов — певчий дрозд, зарянка и ушастая сова, вяхирь, сокол, выпь, серая цапля Из Северной Европы эти виды осенью улетают в Центральную, а иногда и Южную Европу.

К кочующим птицам относят те виды, которые в течение всего года, кроме гнездового сезона, совершают кочевки в пределах своих ареалов. Примеры таких птиц в Европе — ворон, хохлатая синица и дрозд-рябинник.

Инвазионные виды — это те, которые обычно являются оседлыми или кочующими, но иногда могут совершать массовые сезонные миграции в разных направлениях и при этом на более или менее длительные периоды оставаться в районах нового заселения. Иногда подобные инвазии могут распространяться на очень большие территории, например на большую часть Западной Европы. Типичные инвазионные виды в Европе — кедровка (ореховка), свиристель и многие клесты. Инвазионные мигранты представлены многими видами и встречаются среди оседлых, кочующих и перелетных птиц.(юрок, обыкновенная чечетка и свиристель, клест-сосновик, щур)

К оседлым птицам относятся такие виды, которые круглый год живут в области гнездования. Эта группа включает преобладающее большинство видов птиц в тропиках, но в умеренном и арктическом поясах северного полушария лишь небольшую часть от общего числа видов. Примеры европейских оседлых птиц — дубонос, обыкновенная овсянка и домовый воробей.

Однако большая часть оседлых видов одновременно относится и к кочующим. Между этими двумя группами нет резких различий, так же как и между кочующими видами и ближними мигрантами. В Швеции, например, многие виды одновременно являются оседлыми, кочующими и перелетными, т. е. разные популяции одного вида или даже особи одной и той же популяции проявляют разные привычки в образе жизни. Подобные популяции могут рассматриваться как частично перелетные. Примеры таких видов — орлан-белохвост, кречет и черный дрозд.

Перелеты узким фронтом

Только небольшая часть птиц совершает перелеты узким фронтом. Однако многие виды, летящие обычно широким фронтом, вынуждены на отдельных участках пути под влиянием особенностей рельефа перемещаться узким фронтом. Причина перелета узким фронтом не всегда связана с ландшафтно-орографическими особенностями. Могут оказать влияние и экологические факторы (в свою очередь, впрочем, часто зависящие от ландшафтно-орографических), а также наследственные и исторические факторы (в последнем случае имеется в виду история расселения птиц).

Птицы, которые постоянно совершают перелеты вдоль берегов, могут рассматриваться как узкофронтальные мигранты, но они проявляют гибкость при выборе своих маршрутов и не обязательно ежегодно придерживаются только одного из них. То же самое относится и к птицам, предпочитающим лететь вдоль речных долин.

(Белый аист.Парящие птицы часто являются узкофронтальными мигрантами, поскольку они широко пользуются восходящими потоками воздуха, которые, как известно, проявляются на суше лишь в отдельных местах, а над морем их вообще не бывает)

Перелет широким фронтом

Большинство перелетных птиц мигрирует между летними и зимними местообитаниями широким фронтом. Такой перелет часто растягивается на много сотен километров, и мигрирующие популяции одного вида могут занимать целый материк. Однако мигрирующие птицы местами могут концентрироваться или направляться по определенным трассам, образующим систему ручейков, каждый из которых устремляется вперед по-разному, но все же в целом придерживаясь основного направления. Так передвигаются и дневные и ночные мигранты. Как правило, широкофронтальные мигранты не перемещаются окольными путями в отличие от узкофронтальных. Следовательно, они обычно летят кратчайшим путем между летними и зимними местообитаниями.

Вариации миграционного поведения

-Многие птицы совершают перелеты в молодом возрасте (например, беркут, орлан- белохвост и северная олуша), тогда как взрослые особи тех же видов ведут преимущественно оседлый образ жизни.

-У многих видов птиц северные популяции могут быть перелетными, а южные — оседлыми.

-У некоторых видов осенью наблюдается ступенчатая миграция: северные

популяции зимуют в районах гнездования южных популяций, а последние в свою очередь мигрируют на несколько градусов южнее. Это характерно для зарянки, а также, вероятно, для болотной совы и вертишейки.

Петлеобразная миграция. Виды, у которых пути перелета весной и осенью постоянно различаются. (иволга- чернозобая гагара, Двойной петлеобразный перелет тонкоклювого буревестника

Возвратный перелет

Ближние мигранты испытывают сильное влияние изменений погоды, которые определяют их отлет в летние и зимние местообитания. При ухудшении погоды может даже произойти возвратный перелет. Это означает, что птицы улетают обратно в только что покинутые ими места. Таким образом, перелет происходит в обратном направлении по отношению к нормальному для данного времени года. (жаворонки, коньки, дрозды, зяблики, скворцы, черный стриж, ласточка, белая трясогузка)

«Взрывной» перелет (перелет молодых птиц)

Молодые птицы некоторых видов, научившись летать, могут в любую погоду перемещаться на обширные расстояния, будто их разносит взрывной волной из гнездовых районов. (цапли, белоголовый орлан, каравайка, молодые скворцы, чибис

Вертикальная миграция

Некоторые виды птиц совершают сезонные перелеты между низкими и высокими местностями, хотя расстояние между ними по прямой невелико. Другие виды дважды в день летают на много километров по вертикали.(горных районах.)

Водная миграция

Нелетающие морские птицы, как, например, пингвины, используют плавание как способ миграции, Даже такие прекрасно летающие птицы, как, например, многие чистики, поганки и утки, могут иногда применять этот способ миграции. После периода размножения многие виды пингвинов широко распространяются вплавь по морским акваториям. Например, златохохлый пингвин отплывает за тысячи километров от мест гнездования. Пингвины передвигаются не только по поверхности воды, но и под нею, что, вероятно, связано с ловом рыбы.

Сухопутная миграция

Среди нелетающих сухопутных мигрантов выделяются пингвины. У многих видов этих птиц места гнездования в Антарктике и на субантарктических островах могут быть удалены от свободных ото льда акваторий. Тысячи особей тех или ин видов передвигаются обширной колонной гусиным шагом через ледяные и снежные пустыни. Птицы перемещаются не только в вертикальном положении; нередко они скользят по поверхности на животе и отталкиваясь ногами и крыльями. Сухопутные миграции к местам гнездования характерны, например, для пингвинов Адели и императорских пингвинов

Некоторые виды летающих птиц тоже совершают сухопутные маршруты. Горная куропатка в Калифорнии два раза в году карабкается вверх по склонам гор на 1,5 км по вертикали.

4. КОЛОНИАЛЬНОСТЬ

. Среди птиц колониальность описана в 47 семействах, причем сред морских птиц 93% видов колониальны. Возникновение и развитие колониальности у птиц, как и у других позвоночных, возможно при наличии ряда факторов или условий, которые можно pas делить на обязательные и необязательные.

Колониальные виды: Пингвины Поганкообразные Трубконосые (качурки) Веслоногие Фламинго Аистообразные (сем.Цаплевые) Ржанкообразные (п/отр. Чистиковые, некоторые кулики, чайковые) Стрижеобразные Ракшеобразные Козодоеобразные (гуахаро)

Колониальные воробьинообразные: Ласточки Ткачики (африканский общественный ткачик – от 200 до 400 гнезд в колонии). Грачи Розовые скворцы

6 % от общего числа видов.

Во многих группах птиц есть колониальные виды, гнездящиеся большими скоплениями. Территориальность у них тоже отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории сокращаются до нескольких квадратных метров (гуси и др.) или еще меньше. Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц (веслоногие, трубконосые, чайковые, чистиковые и др.). Многие колониальные птицы совместно активно и успешно защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников: так, многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др. В других случаях колониальное гнездование может быть средством пассивной защиты: многие хищники не осмеливаются приблизиться к массе кричащих птиц, хотя те активно не защищаются (кайры, олуши, пеликаны)

Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих свое гнездовье (чайки, крачки и др.), нередко отчетливо выражена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов: мелких куликов (фифи, травники и др.) и уток (хохлатые чернети, чирки, кряквы и др.). Здесь же уместно отметить, что многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездящихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки. Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи.

Вероятно, колониальность формировалась под преимущественным воздействием двух факторов: недостатка подходящих мест для постройки гнезд и воздействия хищников.

Непременное условие колониальности — наличие достаточного количества пищи. Колониальные виды кормятся значительно дальше от своих гнезд, чем одиночно гнездящиеся виды. Это ведет к оптимальной численности колоний.

4 критерия колониальности:

1дискретность агрегаций; пятнистое распределение гнезд

2.интегрированность, определяющая успех размножения;

3компактность расположения гнезд

4фуражировка членов колонии за ее пределами.

Типы колоний: 1. Промискуитетные колонии -Элементарные ячейки представлены отдельными особями (самками, опекающими собственные гнезда). Какие-либо устойчивые персонализированные связи между половыми партнерами отсутствуют, копуляции имеют место за пределами колонии.

2. Элементарные ячейки представлены моногамными парами.

3. Элементарные ячейки представлены полигиническими семейными группами (например, у ряда видов трупиалов)

4. Элементарные ячейки первого порядка представлены моногамными парами либо полигиническими семейными группами, но отличие от типов 2 и 3 такие ячейки объединены в ячейки второго порядка. Все члены этой ячейки (или группировки) второго порядка строят общее «составное» гнездо. Колония в целом представляет собой группировку третьего порядка. (африканских ткачиковых Ploceida.)

Особый интерес представляют смешанные гнездовые скопления (колонии) птиц разных видов. Этому способствует ограниченность гнездопригодных стаций, совпадение экологических требований особей разных видов к гнездовой стации и местам расположения гнезд; частичное или полное разделение гнездовых и кормовых территорий, снижение уровня внутри- и межвидовой агрессивности, различия в ритме сезонной и суточной активности и другие факторы. В смешанных колониях всегда выделяется один или несколько «видов- организаторов» (крупные размеры тела, ранние сроки гнездования, агрессивное поведение, многочисленность, пониженная межвидовая агрессивность к соседям (не врагам и хищникам!), низкий уровень внутривидовой агрессивности, стремление к совместном гнездованию, яркая, броская окраска тела, развитая акустическая сигнализация, резко выраженные оборонительные реакции, защита общей территории колонии (серая цапля, серебристая, сизая, озерная чайка, грач и др.).) К видам-организаторам смешанных поселений относятся и «неколониальные» — сапсан, белая сова, лебедь-шипун, орлан-белохвост, лысуха и др. В состав смешанных поселений входят как типичные колониальные так и в норме одиночно-гнездящиеся виды птиц. (Речные утки + нырковые утки (белоглазый нырок, морская чернеть, хохлатая чернеть, Чайковые + морские утки + нырковые утки)

Можно выделить и промежуточный тип гнездования — групповой: гнезда отдельных пар расположены дальше друг от друга, чем при колониальном гнездостроении (метры — десятки метров); от особей своего вида защищается относительно небольшой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью хищника на него активно нападают все члены группы. Такими группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории. (Дрозд-рябинник Скворец Кобчик Коршун Гриф).

Облигатная и факультативная колониальность Облигатная колониальность (бакланы, пеликаны, олуши, ржанкообразные): Отсутствие охраняемой территории — охраняется только само гнездо, криптичность яиц понижена, дефекация птицы на край гнезда; отсутствие выноса скорлупы из гнезда после вылупления птенцов, образование птенцами табунков или затаивание на гнезде, каннибализм, транспорт эктопаразитов и возможность вспышек эпизоотии в результате скученности.

Факультативная колониальность: птицы имеют охраняемую гнездовую территорию, различную по величине у разных видов,способны успешно гнездиться отдельными парами, маскируют гнезда,дефекация в гнездо отсутствует, после вылупления птенцов скорлупа из гнезда удаляется.

К вопросу о возникновении коло ниа льности у птиц В настоящее время общепринятой является точка зрения, что колониальное гнездование у птиц возникло в процессе эволюции из одиночно-территориального. Однако, обращает на себя внимание то, что колониальный способ гнездования доминирует в наиболее древних отрядах — пингвинов, трубконосых, веслоногих, голенастых, ржанкообразных.

 

 

ГНЕЗДОВОЙ ПАРАЗИТИЗМ У ПТИЦ

Паразитический способ размножения характерен для целого ряда видов, принадлежащих к разным группам птиц, не имеющим между собой прямого родства. В процессе эволюции это явление возникало неоднократно и независимо. В общий список гнездовых паразитов мировой фауны относят 78 видов птиц, к 5 отрядам. Гусеобразные (речные утки, нырковые утки, гуси), Ржанкообразные (кулики), Дятлообразные (медоуказчики), Кукушкообразные (всего около 45 видов), Воробьинообразные (воловьи птицы, вдовушки, кукушковый ткач). Все же большинство гнездовых паразитов относится к отряду Кукушкообразных и, в частности, к семейству Кукушковых. (около 45 видов из 130 паразитические). Гнездовой паразитизм: межвидовой и внутривидовой, факультативный и облигатный.

Паразитизм облигатный и факультативный. Кулик-чернышоткладывает яйца как в собственное гнездо, так и в чужие гнезда птиц,расположенные на деревьях, чаще всего, в гнезда дроздов, голубей, ворон, соек и др. У кукушек, медоуказчиков, воловьих птиц и птиц-вдовушек птенцы развиваются по птенцовому типу и требуют со стороны приемных родителей постоянной заботы — обогрева и систематического кормления. Это настоящие паразиты, обязанные своей жизнью и существованием в природе другим видам птиц. Они появляются на свет и вырастают за счет большой затраты энергии птиц- воспитателей, которые к тому же очень часто, хотя и не всегда, «расплачиваются» за заботу о них жизнью своего молодого поколения.

Паразитизм внутривидовой

-Золотой шилоклювый дятел, Черный скворец, Каролинский погоныш

-Зебровая амадина: высокая частота разорения хищниками, отсутствие территориальности, внутривидовой гнездовой паразитизм существует в природе и может повышать успех размножения. В эксперименте гнезда с подложенными яйцами амадины покидали чаще, в гнездах с искусственно увеличенной кладкой доля погибших яиц выше – видимо, птицы не справляются с возросшей нагрузкой

-Американская лысуха: репродуктивная стратегия, совмещающая обычное гнездование с откладыванием яиц в гнезда другого видов (1/4 самок) вызвана конкретными условиями (большое количество доступных гнезд птиц-хозяев, отсутствие гнездопригодных территорий)

Межвидового гнездовой паразитизм. Межвидовой гнездовой паразитизм, позволяющий одному виду использовать родительскую заботу др. видов, у птиц очень редок. Одна из возможных причин - "птенцы-паразиты" не получают адекватную родительскую заботу и корм в гнездах чужого вида.

Помощничество

У некоторых видов сложившиеся пары имеют на своем участке птиц своего вида- «помощников» (хелперов). Относительно небольшая численность видов, для которых известно наличие хэлперства на гнездах относятся к разным, далеко отстоящим друг от друга родам и семействам птиц.

Общие признаки таких птиц: групповая территориальность при четко выраженной оседлости и повышенная конкуренция за пищевые ресурсы. «Помощники» могут быть:

1.Ювенильными особями, потомками той же пары прошлого выводка;. Такие виды, как правило, толерантны к присутствию на участке слетков, потомков из предыдущего выводка, получивших самостоятельность. Они более коммуникативны и получают помощь со стороны молодых в заботе о следующем выводке в данном сезоне.

2.Особями по разным причинам не имеющими пары; Хелперы из птиц, не имеющих пары
(из прошлогоднего выводка той же или другой пары, взрослые, не гнездившиеся в этом сезоне, или потерявшие выводок) Коричневая сойка – в статусе помощников в основном неполовозрелые птицы

3.Теми и другими одновременно.

Виды, у которых хелперство существует как жесткий генетически обусловленный признак - т.е. является непременной составляющей жизненного цикла, образуют коммунальные системы, основными особенностями которых являются: пребывание молодых в составе семейной ячейки, запаздывающее (отложенное) размножение, помощь родителям в охране территории и кормлении выводков.

Мутуальные хелперы.

Мутуальные хелперы являются гнездящимися птицами, которые кооперируются и помогают друг другу в заботе их соответствующих семейств. Среди них мы находим все степени кооперации от случайной помощи в защите от врагов к полноценному коллективному дежурству на гнездах.(Африканский Общественный Ткачик, показывают строго высокую степень коммуникабельности и групповой кооперации в течение гнездового сезона).

Поведение в кооперативно гнездящейся группе: Конкуренция за самку между ά- и β-самцами, Усыновление» слетков неродственными самцами, Наличие помощников не увеличивает репродуктивный успех, Высокая подвижность и смертность самок, О птенцах заботятся неродственные им птицы-помощники, Поведение окрикивания хищника – моббинг

Помощничество и «отложенное» размножение: У особей, потенциально готовых к размножению, но не вступающих в него, проявляются черты родительского поведения. Причиной отсрочки может быть слишком высокое соотношение платы и выигрыша в предрепродуктивный период. Видимо, отбор должен идти в направлении формирования способности вовремя «переключиться» с одной социальной роли на другую – в подходящее время и в подходящем месте, т.е. при наличии свободной пары или территории.

ТИПЫ ГНЕЗД У ПТИЦ. ПРИМЕРЫ ИЗ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП.

Стратегия гнездвания определяется многими факторами: например экологическое благополучие вида (степень адаптации к существующим эколо. условиям), интенсивность воспроизводства, степень практического использования ресурсов данного вида, величина пресса хищников, интенсивность фактора беспокойства со стороны человека и тип размножения (птенцовый, полувыводковый, выводковый).

Не все птицы строят гнезда. Например чистиковые гнездятся в расщелинах скал, под камнями. Но всё же большинство птиц сооружают гнезда, так легче обогреть кладку.

Гнезда могут быть:

Открытые (чашеобразные и уплощенные)

Закрытые (норники, дуплогнездники.)

Так же гнезда можно разделить на наземные (страусы, журавли, курообразные), плавающие (гагары, поганки, пастушки), на древесной (дрозд, сорока) и кустарниковой растительности, на водно-болотной и травянистой (камышевки) растительности.

Наиболее примитивные гнезда- лунки в земле, выстланные чем-либо (гусеобразные, к примеры, выстилают не только растительностью, как остальные, но и выстилают гнездо своим пухом). Часто такие гнезда строятся под кочками, камнями, кустарниками. Так делают, например дрофы.

Разнообразие воробьиных очень большое, и гнезда у них свтречаются самые разнообразные. Очень разным у них может и быть и размещение гнезд (на земле – жаворонки, на развилках веточек – славки, высоко, низко на деревьях и др.). Для увеличения прочности некоторые птицы обмазывают гнеда слоем грязи.

Очень не аккуратные гнезда строят сороки. Они похожи на кучу набросанных веток. Многие птицы имеют очень необычные гнезда. Например ткачики: они вьют висячие на тонких ветках гнезда с боковым выходом. Некоторые птицы любя гнездиться в домах, под крышами, например. Яркий пример – ласточки.

Есть птицы, которые гнездятся в дуплах – дятлы (ежегодно они выдалбливают новое дупло), а пустующие дупла дятлов могут занимать утки, козодои, совиные лягушкороты, удоды, некоторые воробьиные. В отличие от дятлов многие дуплогенездники на дне дупла строят гнездо на дне дупла.

Нельзя не сказать про норниковых птиц: Есть птицы, которые роют норы (тупик, топорик). Есть птицы, которые устраивают свое гнездо в заброшенных норках млекопитающих: пеганка.

Водные и околоводные птицы могут строить себе гнезда прямо у водоёма (лебеди, некоторые гуси..). Очень немногие птицы делают плавающие гнезда: яканы, поганки.

Помимо одиночного гнездования встречается и колониальное (пингвины, фламинго). Колониальность возникла от одиночного гнездования. 93% колониальных птиц – водные птицы. Колониальные воробьиные: ласточки, ткачики, розовые скворцы.

Существуют моновидовые и поливидовые (черноголовая чайка+пестроногая крачка) колонии.

Основные причины колониальности – это: скопление пищевых ресурсов, экономия места для гнездования, влияние хищников.

Для колонии характерны дискретность агрегации, интегрированность, определяющая успех размножения, компактность расположения гнезд, питание членов колонии за её пределами.

Существуют колонии нескольких типов:

1. Элементарные ячейки представлены моногамными парами (не воробьиные). ♀♂

2. Промискунтетные колонии – ячейки представлены отдельными особями (самками, опекающими гнездо). Копуляция за пределами колонии. ♀ ♀ ♀ ♀

3. Полигенические семьи (трупиалы). Несколько самок+самец ♀♀♂

4. Элементарные ячейки первого порядка – моногамные пары, полигенические семейные группы. Ячейки объединены во 2й порядок, я 2го порядка объединены в «составное гнездо».

Колониальность бывает факультативная и облигатная:

Облигатная: (бакланы, пеликаны, олуши) нет охраняемой территории охраняются только гнезда; криптичность яиц низкая; дефекация птицы – на край гнезда; нет выноса скорлупы после вылупления; каннибализм; транспорт эктопаразитов, вспышки эпизоотии.

Факультативная: (кулики, гуси) есть охранемая гнездовая территория; могут гнездиться отдельными парами; маскируют гнезда; дефекации в гнездо нет; удаление скорлупы из гнезда; криптичная окраска птенцов.

Некоторые особенности сигнализации

По сравнению с другими группами животных птицы обладают высокоразвитым и сложным общением. В отличие от млекопитающих, (ольфакторное общение), в сигнализации птиц ведущими каналами являются акустический и оптический.

В общении птиц используются и врожденные, и приобретенные сигналы, сложные композиции сигналов, включающие наследственно закрепленные и заученные элементы. Разнообразные сигналы сопровождают все жизненные ситуации, обеспечивая успешное осуществление важных для птицы поведенческих реакций, связывая их в сложные последовательности, следующие друг за другом. Различные формы активности птицы имеют сигнальное значение для окружающих ее популяционных и биоценотических партнеров.

В свою очередь источниками сигналов могут быть самые разнообразные органы- перья хвоста, крылышко, клюв и т.п. Большое сигнальное значение имеют оптические сигналы, проявляющиеся у птиц в различных позах. «Язык поз» у большинства птиц сложно сочетается с «языком цвета». Принимая различные позы, птицы демонстрируют яркие участки оперения, рисунок окраски, отдельные цветовые пятна и т. д. Используя оптическую сигнализацию, птицы часто сопровождают ее звуковыми сигналами. В нижней гортани. птиц действуют не один, а целых четыре источника голосообразования, каждый из которых вносит свой вклад в излучаемый сигнал. В голосообразовании птиц принимает участие верхняя гортань, петли трахеи и барабаны, имеющие резонансное значение. Именно благодаря этим образованиям сигналы птиц модулируются по частоте и амплитуде, приобретают сложный временной рисунок, значительно увеличивая объем и дробность закладываемой в них информации. Благодаря линьке (или обнашиванию) меняется характер окраски, и это в свою очередь приводит к изменению сигнальных функций оперения.

Популяционное и биоценотическое общение

Большая группа ювенильных сигналов обеспечивает общение птенцов с родителями и между собой. Это общение начинается за несколько дней до вылупления, когда птенец еще находится в яйце. В момент вылупления с помощью общения обеспечивается согласованность в действиях птенцов и родителей. Агрессивные сигналы связаны со многими экологическим ситуациями. Они обеспечивают охрану территории, защиту гнезда, конкурентные отношения за пищу и т. д. Сигналы тревоги отличаются тонкой дифференцированностью и широко используются в различных ситуациях — появление наземного или воздушного хищника, человека и т. д. Особую группу тревожных сигналов составляют крики бедствия, издаваемые птицей в безнадежно опасной ситуации. Пищевые и стайные сигна лы, несмотря на большое разнообразие выполняют сходные функции, координируя поведение стаи во время кормежки, на отдыхе и т. д. Эти сигналы собирают птиц к обильному корму, найденному особью. Сигналы размножения обеспечивают встречу полов, согласованное поведение партнеров в строительстве гнезда, насиживании и выкармливании молодых, защите гнездовой территории. Территориальные функции выполняет комплекс специализированных сигналов, содержащих акустические и оптические компоненты. Важной отличительной особенностью сигналов размножения является половой диморфизм. Сигнальное поведение самцов существенно отличается от такового самок.

Песня отличается от всех остальных акустических сигналов, называемых позывами, своей длительностью и сложным рисунком, полифункциональностью, индивидуальной и популяционной изменчивостью. Функциональное значение песни: территориальные функции, экологические в широком смысле, опознавательно - ­половые и селективно-половые, встречу полов, привлечение самок, синхронизацию полового цикла и т. д.

Пренатальные стадии развития голоса у птиц:

На 11 день инкубации становление легочного дыхания___ «щелкающие звуки эмбрионов».

Видоспецифичная слуховая сигнализация между эмбрионами и взрослыми птицами обеспечивает синхронизацию вылупления выводка и поддержание стабильности его дальнейшего существования

У выводковых и полувыводковых птиц «щелкающие» звуки служат основой для акустической стимуляции эмбрионов, приводящей к ускорению их развития и синхронизации вылупления.

Момент проклева скорлупы – вылупление. Формирование звуков дискомфорта, комфорта, выпрашивания корма и др. – кроме сигналов тревоги.