Понятие нормы реакции. Чем обусловлена стабильность признаков, обладающих узкой нормой реакции?

Нормой реакции называются пределы, в которых фенотип может изменяться под действием среды без изменения генотипа. Возможность этих изменений, обусловлены генетически. Опыт нагляден тем, что не только демонстрирует комплексность факторов среды, вызывающих данные изменения, но и подтверждает то, что эти изменения происходят в пределах нормы реакции генотипа, он един у обоих половин одуванчика. Норма реакции — характеристика индивидуальная. В идеале для изучения нормы реакции необходимо последовательно помещать один и тот же организм в разные условия среды. Практическое определение пределов, в которых данная особь может изменять исследуемый признак невозможно. Например, исследования признака — устойчивость особи к различным температурам, показало, что при каком-то высоком значении температуры особь гибнет. Таким образом, нам удалось определить верхнюю границу нормы реакции организма по данному признаку. Возникает вопрос — как определить нижнюю границу? Именно поэтому исследования пределов фенотипической изменчивости различных признаков особи принято изучать не на одном индивидууме, а на выборке особей из популяции, основываясь на предположении об их генетической близости. Широкая норма реакции в природных условиях имеет важное значение для сохранения и процветания вида. Стабильность признаков, обладающих узкой нормой реакции, может быть обеспечена тремя факторами: 1) Жесткой генетической детерминацией. Тогда вся, или, по крайней мере, большая часть изменчивости признака имеет генетическую природу. Отбор по таким признакам наиболее эффективен, но и плата за эволюцию, то есть гибель менее приспособленных особей, тоже высока. 2) Стабильность признака может быть обеспечена его жесткой онтогенетической детерминацией. Таковы многие морфологические признаки, например число шейных позвонков млекопитающих (их всегда семь), или план строения позвоночных (также как и беспозвоночных) животных, или тип дробления зиготы (спиральный, радиальный) и т. п. Изменчивость таких признаков практически не зависит от генотипа. Она эпигеномна, и их эволюция лишь опосредованно и косвенно определяется естественным отбором 3) Третья причина стабильности признаков фенотипа—гомеостаз внутренней среды организма и гомеорез (термин Уоддингтона), то есть устойчивость онтогенетических взаимодействий в развивающемся организме.

21. Понятия генокопирования и генной ассимиляции. Механизм действия. Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях, когда признак сохраняет свое адаптивное значение, то есть его функциональное соотношение со средой остается неизменным. При этом в каждом поколении элиминируются любые уклонения, нарушающие адаптивность признака, причем симметрично и в левой и в правой частях распределения его изменчивости). Сохраняется, проходит отбор, только популяционная норма. С. отбор действует против генетической изменчивости.. При широкой норме реакции и (или) высокой комбинативной генетической изменчивости распределение может оставаться неизменным. Такой стабилизирующий отбор называется нормализующим. Он сохраняет уже существующую популяционную норму по отбираемому признаку. Примеры: количественные признаки, различающие близкие виды или подвиды. Для вида подобные признаки константны, хотя и обладают изменчивостью. При стабилизирующем отборе по признакам с широкой нормой реакции происходит фиксирование модификаций. При столкновении вида (популяции) с новыми условиями существования пластичные признаки фенотипа модифицируются соответственно этим условиям. Затем, под действием стабилизирующего отбора, происходит генокопирование. (Генокопии (лат. geocopies) — это сходные фенотипы, сформировавшиеся под влиянием разных неаллельных генов. Тоесть это одинаковые изменения фенотипа, обусловленные аллелями разных генов, а также имеющие место в результате различных генных взаимодействий или нарушений различных этапов одного биохимического процесса с прекращением синтеза. Проявляется как эффект определенных мутаций, копирующих действие генов или их взаимодействие.)Накапливаются комбинации генов, фиксирующие адаптивное выражение нормы реакции. Все уклонения от этого выражения элиминируются..Таким образом стабилизирующий отбор ответственен за сохранение адаптации в чреде поколений. Это особенно ярко проявляется для признаков глубоких уровней организации: молекулярного, клеточного, тканевого. Например, гемоглобин свойственен очень многим беспозвоночным животным и всем хордовым, эта структура сохраняется стабилизирующим отбором уже около 500 млн лет. Пример:число пальцев конечностей наземных позвоночных. во многих других таксонах пятипалость сохранялась, оберегаемая стабилизирующим отбором. Вторым важным аспектом действия стабилизирующего отбора является его влияние на онтогенез — канализирующий эффект. Охраняя уже существующие адаптации, стабилизирующий отбор не препятствует накоплению генетической изменчивости, не влияющей на фенотипическое выражение дефинитивного признака, на который он действует. Эта изменчивость имеет двоякое значение. Во-первых, часть ее имеет псевдонейтральный характер, так как она не влияет на нормальное развитие признака, будучи подавлена эпигеномными морфологическими корреляциями. Другая часть влияет на онтогенез признака. Если она нарушает его дефинитивное выражение, она элиминируется. В результате, стабилизирующий отбор подхватывает ту генетическую изменчивость, которая совершенствует процессы онтогенеза как такового, не меняя их конечного результата. Стабилизирующий отбор ответственен за возникновение и дальнейшее совершенствование эпигеномных морфогенетических корреляций — креодов онтогенеза. (пример-морфофеоз хаонв-внутр ноздри) Под действием канализирующего стабилизирующего отбора формируются и дискретные адаптивные модификации. Одним из наиболее известных примеров подобных модификаций являются три формы листьев у водного растения стрелолиста Sagittaria sagittiforin Подводные листья имеют лентовидную форму без черешка, листья, плавающие на поверхности воды, — округлые, с длинными черешками, у воздушных листьев, развивающихся на мелководье, пластинка стреловидная, а черешок плотный стоячий.. Произошло не смещение нормы реакции, как у лесных мышей на Кавказе, а деление непрерывного ряда изменений в пределах нормы на три дискретные типа морфогенетических корреляций. Произошло это путем генокопирования, через элиминацию промежуточных неадаптивных вариантов. Накопление под защитой стаб. отбора генетической изменчивости, как нейтральной, то есть не влияющей на морфогенез, так и псевдонейтральной, то есть подавленной (срегулированной) эпигенетическими взаимодействиями развивающихся зачатков, приводит к увеличению генофонда популяции. Шмальгаузен назвал накопление этой изменчивости «мобилизационным резервом». Он предположил, что при резких изменениях среды, сопровождаемых сокращением численности популяции, эта изменчивость, в силу увеличения гомозиготности, проявляется в фенотипах и служит материалом для движущего отбора. Таким образом, стабилизирующий отбор сохраняет уже существующие адаптации и совершенствует их онтогенез. Оптимизация происходит на основе сочетания ортоселекции и стабилизирующего отбора очень медленно, за десятки и более миллионов лет, на макроэволюционных временах. Слабая по интенсивности отбора ортоселекция все время приводит к необходимости канализации достигнутого уровня адаптации. Если стабильность итога развития представляет собой продукт эволюции, то то же самое касается и наследственности. Это — одно из центральных положений эпигенетической теории. Создание наследственного признака описывается ею как накопление генетических изменений в пределах, допускающих осуществление отбираемого фенотипа [1186, 1196], или как генетическая ассимиляция последнего (Процесс наследственного закрепления новых признаков называется генетической ассимиляцией морфоза, Ассимиляция происходит благодаря изменению многих генов генотипа. При этом генетические различия между исходной и ассимилированной линиями возникают в нескольких локусах по всему геному и могут затрагивать любую из хромосом, а фактически затрагивают их все. Например, морфоз с прерванной жилкой может быть наследственно закреплен изменением во 2-й или 3-й аутосомах, либо в Х-хромосоме, либо во всех хромосомах, вместе взятых) В соответствии с этим сырой материал эволюции должны составлять неустойчиво наследуемые изменения, т. е. такие, которые могут быть охарактеризованы как дарвиновская неопределенная изменчивость. Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюцииду, субстратом для эволюции является целостный фенотип — то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) — формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы — к дестабилизации онтогенеза, дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам,при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора — устанавливается новая норма реакции,далее, в ходе закрепления новых свойств путем генокопирования модификаций, формируются новые альтернативные пути развития, которые проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза