Действие системы векторов отбора и его последствия.

 

Как следует из рассмотрения экологических основ эволюции, на каждый организм каждой популяции любого вида одновременно действует множество факторов среды. Следовательно, любая популяция как единица эволюции подвергается одновременному действию множества векторов естественного отбора.

Среди группы видов бурых лягушек травяная является более плодовитым и наиболее рано размножающимся видом. Она нерестится в среднем на 10 дней раньше, чем ближайший к ней и симпатричный с ней на большей части ареалов вид — остромордая лягушка. Нереститься раньше чем Rana temporaria невозможно. Все раннее развитие происходит в холодной воде с колебаниями температуры от 0°С до +18 °С. Однако, продолжительность эмбриогенеза травяной лягушки не больше, чем у остромордой, эмбриогенез которой происходит при температуре не ниже + 8 °С.

Плодовитость травяной лягушки выше, чем остромордой.. Более высокая плодовитость травяной лягушки объясняется тем, что она нерестится во время половодья. Когда сходят талые воды, массы икры или(и) вылупившихся головастиков гибнут. В не пересыхающих водоемах гибнет около 15 % икры, во временных лужах — практически вся икра. В результате, в популяции травяной лягушки существует довольно мощный вектор отбора на увеличение плодовитости. Это направление отбора—наиболее простой способ компенсировать случайную гибель. Высокой плодовитостью травяной лягушки обусловлены ее относительно крупные размеры

Почему отбор на плодовитость не приводит к ее дальнейшему увеличению и коррелятивному увеличению размеров тела? Вид Rana temporaria известен с конца плиоцена, и с тех пор он стабилен. Дело в том, что существует система векторов естественного отбора, препятствующих отбору на плодовитость. Как уже сказано, травяные лягушки нерестятся в очень холодной воде. Они выбирают для откладывания икры наиболее прогретые солнцем участки прибрежья. В этих точках откладывается основная масса икры. Кладки образуют столь плотные скопления, что они слипаются между собой. Это имеет адаптивное значение. Маты из кладок аккумулируют тепло. У остромордой лягушки скопления икры более рыхлые.

Однако, чем больше скопления икры, тем выше эмбриональная смертность, вызываемая гипоксией. Отбор на снижение чувствительности к гипоксии у несомненно шел. Ее икра существенно слабее реагирует на недостаток кислорода. Однако, этот вектор отбора не привел к существенному уменьшению эмбриональной смертности. Увеличение выживаемости эмбрионов влечет за собой увеличение смертности на постэмбриональных стадиях развития.

Для завершения метаморфоза за время личиночного развития они должны набрать определенную сумму температур, порядка 2000°. Для этого головастики собираются на наиболее прогреваемых солнцем мелководьях. В скоплениях, часто включающих почти все население пруда, продолжает действовать эффект группы, приводящий к дальнейшей гибели и дифференциации выживших по темпам роста и развития. Против эффекта группы действует вектор отбора, обусловленный двумя экологическими факторами. Чем дольше головастики находятся в водоеме, тем больше вероятность их гибели от хищников. Головастики, не набравшие нужной суммы температур, не успевают метаморфизировать и гибнут при осеннем похолодании.

В результате метаморфоз завершают от 0,6 до 6 % особей от начальной численности генерации.

Таким образом, эффект группы, существующий в подмосковных популяциях и в большинстве других популяций этого вида, является причиной и высокой смертности на всех предметаморфозных стадиях онтогенеза, и неэффективности ряда векторов отбора, которые, в принципе, могли бы привести к уменьшению эмбриональной, постэмбриональной и личиночной смертности.

Эффект группы не только вызывает смертность. Он дифференцирует выживших головастиков по темпам онтогенеза. В отсутствие этого эффекта, все головастики метаморфизировали бы и покидали водоем почти одновременно, за то же время, которое длится нерест травяной лягушки. На самом деле метаморфоз генерации и выход сеголеток на сушу продолжается от одного до двух месяцев, в зависимости от водоема и погоды. Метаморфоз генерации, столь растянутый по времени, под действием эффекта группы, существенно в 5 раз снижает плотность населения сеголеток вблизи водоема в каждый день их выхода на сушу.

Смертность сеголеток зависит от их плотности вблизи берега водоема. Соответственно, в 5 раз выше была бы и их смертность. Таким образом, элиминация хищниками сеголеток является причиной естественного отбора на сохранение чувствительности головастиков к эффекту группы, а эффект группы препятствует всем векторам отбора, направленным на адаптацию предшествующих стадий онтогенеза.

Контрбаланс векторов движущего отбора препятствует прогрессивной эволюции Rana temporaria.

В литературе существует довольно значительное число данных,

указывающих на то, что противодействие (контрбаланс) векторов движущего отбора служит причиной стабилизации признаков. Наиболее известным среди них является отбор по числу яиц в кладке у воробьиных птиц. Отбор на плодовитость все время стремится увеличить количество яиц, но этому препятствует трудность выкармливания многочисленного выводка, обуславливающая отбор на уменьшение плодовитости. В результате, плодовитость каждого вида более или менее постоянна.

 

49. Как в рамках теории контрбаланса векторов естественного отбора происходит направленное преобразование популяции? (см 48)

 

В литературе существует довольно значительное число данных, указывающих на то, что противодействие (контрбаланс) векторов движущего отбора служит причиной стабилизации признаков. Наиболее известным среди них является отбор по числу яиц в кладке у воробьиных птиц. Отбор на плодовитость все время стремится увеличить количество яиц, но этому препятствует трудность выкармливания многочисленного выводка, обуславливающая отбор на уменьшение плодовитости. В результате, плодовитость каждого вида более или менее постоянна.

Длительное существование видов в природе — факт хорошо известный палеонтологам. Средняя продолжительность существования вида у млекопитающих 1,2 • 1^06 лет. У двустворчатых моллюсков — 7 • 106 лет. Быстрой эволюцией считаются случаи, когда продолжительность существования вида до вымирания и смены его в палеонтологической летописи другим (другими) близкими видами меньше 10^6 лет.

Обусловленная контрбалансом векторов отбора эволюционная стабилизация — нормальное явление. Элиминация происходит постоянно, следовательно, естественный отбор тоже действует постоянно, а виды сохраняют свой фенотипический облик. В каких случаях происходит прогрессивная эволюция, то есть возникают новые адаптации, приводящие, в конечном итоге, к видообразованию?

Для возникновения отбора на формирование новых адаптации либо должен возникнуть новый, несбалансированный вектор отбора, либо контрбаланс существующих векторов должен быть нарушен и какой-то из них окажется не сбалансированным. Случай нарушения существующего контрбаланса иллюстрируют горные адаптации Achiella lanulosa и Apodemus silvaticus. Столкновение с новыми условиями среды, по мере расселения в горы, стимулировало утрату баланса сложившихся адаптации.

Более четко этот случай нарушения контрбаланса иллюстрирует почти полная утрата чувствительности к эффекту группы популяцией травяной лягушки на Соловецких островах Белого моря. Соловецкие острова лежат на 65° с. ш., и их климат более суров, чем в Подмосковье. Период без заморозков примерно на 20 дней короче. Лягушки соловецкой популяции мельче, их размеры примерно соответствуют размерам. Кладки икры тоже маленькие, в среднем 500 икринок, а икрометание из-за частого возврата холодов растянуто со второй половины мая до конца первой декады июня, то есть занимает 2—3 недели. Икра не образует скоплений. Плотность населения головастиков невелика. Смертность сеголеток низкая, а продолжительность нагула до ухода на зимовку ограничена ранними осенними холодами. В результате, эффект группы утратил свое адаптивное значение, отбор на ускорение темпов онтогенеза, обусловленный суровым климатом, сохранился, а чувствительность к эффекту группы была утрачена.

Эффективность движущего отбора снижают, главным образом, два фактора: первый из них — ситуация trade off, когда отбору препятствует усиление элиминации по другим признакам фенотипа и тесно связанный с этой ситуацией контрбаланс векторов движущего отбора. Вторым фактором, определяющим продолжительность действия движущего отбора, является продолжительность направленного изменения среды. Примером такой ситуации служит эволюция конечностей в ряду предков современной лошади, обусловленная иссушением климата и вызванным им возникновением обширных пространств,