Причины вымирания таксонов: биогенные и абиогенные гипотезы

По вопросам почему так много и почему пришлось делать так мелко все вопросы к Маше))) Я перерабатывать не буду)))

Ч. Дарвин считал, что вымирание видов и надвидовых таксонов происхо­дит в результате прогрессивной эволюции. Более приспособленные потомки вытесняют своих менее приспособленных предков. А. П. Расницин исполь­зовал для обозначения этого соотношения приспособленностей выражения инадаптация и эвадаптация. Он расширил смысл термина инадаптация, предложенного В. О. Ковалевским, на все случаи утраты приспособленности. Этот подход к объяснению причин вымирания применим к процессам коге­рентной эволюции, но не к экологическим кризисам. Как показано в гл. 13, в периоды кризисов потомки не вытесняют предков, а замещают их в про­цессе возникновения лицензий, причем, часто это замещение происходит со значительным временным лагом. Большинство семейств мезозойских насе­комых вымерло в середине мела, а их разнообразие восстановилось только в палеогене. Дарвиновский подход не исчерпывает проблему вымирания.

Биоценотические кризисы неоднократно происходили в истории био­сферы. Возникновение фотосинтеза и формирование кислородной атмос­феры, начавшееся более 3 млрд лет назад с возникновением цианобакте- рий, послужило причиной вымирания почти всей гетеротрофной докисло- родной биоты прокариот.

Во время пермо-триасового биогеоценотического кризиса в морях вы­мерло около 50% семейств, 70% родов и, по-видимому, около 90% видов растений и животных. На суше в конце перми вымерла большая часть сте­гоцефалов. Во время мелового биоценотического кризиса в морях вымерло около 25% семейств. Повторяемость биоценотических кризисов заставила ряд исследователей искать их причины среди факторов космического про­исхождения, таких как вспышки сверхновых звезд вблизи солнечной си­стемы, падения на Землю гигантских метеоритов и т. п. явлений. Так аме­риканские палеонтологи Рауп и Сепковский (1993) высказали гипотезу, согласно которой, каждые 28 млн лет Земля (и вся Солнечная система) оказываются под влиянием второй звезды, парной Солнцу — Немезиды. Возникающие гравитационные возмущения приводят к тому, что круп­ные метеориты из пояса астероидов падают на Землю. Вызываемые этими падениями тучи пыли затмевают солнечный свет и происходит резкое по­холодание — аналог «ядерной зимы», предсказанной физиками в качестве последствия атомной войны. Эти катаклизмы и приводят к массовым вы­мираниям. Основой гипотезы Раупа-Сепковского послужил подсчет биораз­нообразия за всю историю биосферы, в основном по морской фауне. Однако, сами авторы отметили, что периодичность в 28 млн лет в ряде случаев вы­мираний выдерживается не точно.

Среди широкой публики, в том числе и ученых не биологов, основной ин­терес вызывает именно меловой биоценотический кризис, причем не столь­ко сам кризис, сколько вымирание динозавров. Вероятно, этот интерес об­условлен, в первую очередь, тем, что про фораминифер или брахиопод зна­ют немногие, а про динозавров — все.

Для объяснения мелового кризиса Альварес (1980) предложил метео­ритную гипотезу. Эта гипотеза основана на том, что в слоях осадков, раз­граничивающих мел и палеоген, то есть, мезозой и кайнозой, концентра­ция редкого на Земле металла иридия примерно в 20—120 раз превышает его среднюю концентрацию в осадочных отложениях. Легко предположить, что этот иридий имеет космическое происхождение. Альварес подсчитал, что для доставки на Землю такого количества иридия необходим метеорит диаметром около 10 км и массой Ю 10 т. Удар его о поверхность нашей пла­неты должен был создать воронку диаметром около 100 км. Этому соответ­ствует кратер Чикксулуб на Юкатане. Удар подобного метеорита должен был выбросить в атмосферу примерно 6 • 10 11 т пыли, что привело к мете­оритной зиме, вымиранию динозавров на суше и гибели морской биоты. Сокращение инсоляции уничтожило морской фитопланктон, в воде стала накапливаться углекислота, отравившая животных.

Подобные гипотезы, получившие название импактных (ударных) к сожа­лению, очень плохо согласуются с данными палеонтологии. Не говоря уже о том, что иридиевые аномалии при более детальных исследованиях обнару­жены в слоях предшествующих границе мезозоя и кайнозоя на миллионы лет, ни одно вымирание не было мгновенным даже в геологических масшта­бах времени. Вымирание морской биоты: фораминифер, радиолярий, мол­люсков, продолжалось около 100 тысяч лет. Оно привело к возникновению мощных биогенных отложений СаС0 3, что и обусловило название мелового периода. При этом ряд групп, например, белемниты из головоногих моллю­сков, вымерли раньше иридиевой аномалии. Кроме того, огромные кратеры от ударов метеоритов, до 300 км в диаметре, имеют разный геологический возраст, но их возраст не коррелирует с массовыми вымираниями.

Что касается вымирания динозавров, то оно не связано ни с иридиевой аномалией, ни со сменой мезофита кайнофитом. Наибольшего разнообра­зия эти рептилии достигли именно в конце мелового периода. Дело в том, что темпы вымирания динозавров практически не менялись в течение все­го позднего мезозоя, но, в конце мела, перестали возникать новые роды и виды, т. е. начался биологический регресс таксона, приведший к его ис­чезновению.

Среди экологических причин этого явления называют две. Гигантские травоядные динозавры, такие как диплодок, бронтозавр и им подобные, ве­ли полуводный образ жизни. Об этом свидетельствует строение их конеч­ностей, суставы которых были снабжены мощными хрящевыми проклад­ками — «подушками». Если бы эти животные вели сухопутную жизнь, эти прокладки сплющились бы под давлением многотонной массы тела. В во­де архимедова сила компенсировала это давление, а длинная шея позволя­ла видеть и дышать над водой. Они питались, по-видимому, матами водной растительности, образованными водными мхами и печеночниками, и слу­жившими средой обитания водным беспозвоночным. Смена мезофита кай­нофитом и распространение водных макрофитов сократила кормовую ба­зу этих гигантов, не «сумевших», в силу своей специализации, адаптиро­ваться к новым условиям. Вслед за гиперморфными травоядными вымерли и специализированные для охоты на них гигантские хищники, такие как тиранозавр и гадрозавр. Сухопутные динозавры, напротив, приспособились к питанию покрытосеменными, о чем свидетельствует строение их зубов.

Гипотеза, объясняющая прекращение видообразования среди сухопут­ных динозавров, заключается в том, что во второй половине мела стали мно­гочисленными плацентарные млекопитающие, обладавшие совершенной гомойотермией. Это давало им преимущество ночной охоты. Крупные дино­завры, по-видимому, обладали инерционной гомойотермией. Огромное тело этих животных столь медленно остывало, что они могли быть активными и ночью. Иное дело молодь этих животных, которая как и мелкие (размером с варана) динозавры при охлаждении теряли активность и были легкой до­бычей млекопитающих. Снижение численности (и плотности) популяций динозавров имело двоякое значение. С одной стороны, оно могло нарушить популяционную структуру, что само по себе служит причиной вымирания. С другой стороны, снижение численности популяций уменьшает генофонд и понижает эффективность естественного отбора, что, собственно, и мог­ло стать причиной прекращения возникновения новых видов динозавров в конце мелового периода. Надо, однако, отметить, что эти гипотезы не объ­ясняют вымирания птерозавров — рыбоядных хищников и морских пле­зиозавров и мозазавров — тоже крупных рыбоядных хищников. Кормовая база и тех и других оставалась стабильной. Конкурентное вытеснение пте­розавров птицами, а морских рептилий какими-то другими водными хищ­никами остается под вопросом. Возможно, в вымирании этих таксонов ка- кую-то роль сыграла именно их высокая приспособленность.

Гипотеза, объясняющая вымирание пещерного медведя Ursus speleus именно тем, что этот вид не имел в современной ему фауне ни врагов, ни конкурентов, была предложена С. А. Северцовым (1951) на основе дан­ных австрийского палеонтолога Абеля, исследовавшего множество ко­стей этих животных, накопившихся в одной из альпийских пещер в тече­ние рисс-вюрмского межледникового потепления, длившегося примерно от 200 до 100 тысяч лет назад. Пещерный медведь был приблизительно в 1,5 раза крупнее самых крупных современных камчатских и аляскинских бурых медведей. Как и все медведи, это было всеядное животное. О том, что у него не было врагов, свидетель твуют две группы фактов. Во-первых, мед­веди часто умирали в своей пещере от старости. Они болели ревматизмом, о чем свиде гельствуют патологические изменения костей их конечностей. Во-вторых, изменчивость их черепов была очень сильной особенно по отно­сительной длине нижней челюсти, от перекуса, как у бульдогов, когда рез­цы нижней челюсти располагаются впереди от верхних, до недокуса, когда нижняя челюсть несколько короче верхней. Подобная изменчивость сви­детельствует о слабом стабилизирующем отборе, то есть о том, что жизнь пещерных медведей мало зависела от их строения.

Крупные животные, как правило, К-стратеги. Они обладают низкой плодовитостью. Современные бурые медведи рожают зимой 1—2 медвежат в год и заботятся о них в течение двух лет. Возможно, плодовитость пещер­ного медведя была еще ниже. Согласно С. А. Северцову, начало вюрмского оледенения, то есть удлинение холодного времени, привело к увеличению смертности медвежат в конце зимы — начале весны когда пищи мало, а ма­тери истощены после продолжительной спячки и выкармливания потомка. Эта детская смертность не компенсировалась плодовитостью. В результате исследованная популяция пещерных медведей вымерла. В последние годы были найдены и изучены более 30 тыс. остатков скелетов пещерного мед­ведя из захоронений на Среднем и Южном Урале, относящиеся к Голоцену (Косинцев, Воробьев, 2001). Авторы отметили высокую индивидуальную изменчивость этих животных и показали, что максимальная их смертность приходилась на первую самостоятельную зимнюю спячку. По-видимому молодые звери, не сумевшие накопить достаточно жировых запасов, не вы­держивали продолжительной зимней голодовки.

Обычно в качестве причин вымирания рассматривают специализацию и инадаптивную эволюцию. Специализированные виды не успевают адап­тироваться при достаточно резких изменениях среды. Например, ленивцы, обитающие в сельве — влажном тропическом лесу Амазонки — могут пере­бираться по ветвям с дерева на дерево, неплохо плавают, но почти неспо­собны ходить по земле. Исчезновение, или хотя бы изреживание древостоя при иссушении климата приведет к вымиранию обоих видов ленивцев. Примеры вымирания литоптерн и креодонтов в результате инадаптивной эволюции этих животных рассмотрены выше (12.3).

В настоящее время основной причиной вымирания диких видов явля­ются антропогенные факторы. С 1600 г. человек уничтожил 384 вида выс­ших растений и 242 вида позвоночных животных. Примеры прямого уни­чтожения американских бизонов, зубров в Европе, дронта на о. Святого Маврикия, бескрылой гагарки и многих других видов, общеизвестны. Однако, гораздо большее значение имеют урбанизация и сельскохозяй­ственное освоение территорий то есть разрушение естественных экосистем. Выше (гл. 3) приведен пример обеднения энтомофауны целинной степи при превращении ее в пшеничное поле. Не меньшее значение имеет и загрязне­ние окружающей среды как пестицидами, так и промышленными отхода­ми. По подсчетам некоторых исследователей в настоящее время ежедневно вымирает 1 вид животных и еженедельно 1 вид растений. Возможно, эти оценки завышены.

Следует, однако, отметить, что целый ряд видов неспособны уничтожить все направленные против них современные средства медицины и химиче­ской промышленности. Таковы природно-очаговые инфекции: чума, туля­ремия, малярия, гельминтозы и т. п. Таковы инфекции, циркулирующие среди людей или сельскохозяйственных жив тных: грипп, туберкулез, ящур и т. п. Таковы микозы сельскохозяйственных растений: ржавчина, фитофтора и т. п. Таковы насекомые и нематоды — вредители сельского хозяйства. Таковы синантропные мышевидные грызуны, в первую очередь, домовая мышь, серая и черная крысы, рыжий таракан и постельный клоп. Все эти виды гибко приспосабливаются и к новым пестицидам и лекарствам, и к изменению агротехники. Таким образом, одни виды вымирают а другие адаптируются даже к столь сильным изменениям естественных экосистем, которые создает деятельность человека.

Суммируя все вышесказанное о причинах вымирания организмов, сле­дует признать, что наиболее общее объяснение причин вымирания дал аме­риканский палеонтолог Марш (1888), писавший, что вымирание обуслов­лено отставанием темпов эволюции таксона от темпов изменения окружа­ющей среды. Однако, это отставание, как следует из вышеизложенного, может быть обусловлено очень разными причинами. Проблема вымирания нуждается в дальнейшей разработке.