Каково эволюционное значение плейотропии?

Генотипом называется комплекс наследственных особенностей организма, а фенотипом—вся организация особи (включая организацию хромосом и клеточного ядра), кроме генотипа. Следует обратить внимание на общие свойства организации фенотипической изменчивости, поскольку именно фенотип определяет приспособленность организма, а, следовательно, и подвергается действию отбора. Влияние на фенотип генетических изменений (мутаций), нарушающих биохимические процессы, может быть двояким. Большинство мутаций, проявляющихся в фенотипе, в той или иной степени плейотропны, то есть меняют многие признаки организма. Классическим примером плейотропии может служить мутация, приводящая к возникновению заболевания у людей — серповидноклеточной анемии. Эта полурецессивная мутация приводит к замене глутамина на валин в шестом положении b-цепи гемоглобина. Сама b-цепь состоит из 146 аминокислотных остатков. В гетерозиготном состоянии мутация приводит к понижению сродства гемоглобина к кислороду и изменению формы эритроцитов (они приобретают форму ущербного месяца). В тропиках, где распространен малярийный плазмодий данная форма эритроцитов имеет адаптивное значение: в подобные эритроциты не может внедриться малярийный плазмодий. Вместе с тем, люди, несущие в гетерозиготе эту мутацию, страдают анемией: их тканям и органам не хватает кислорода, что приводит к развитию компенсаторных физиологических реакций. В гомозиготном состоянии серповидноклеточная анемия детальна. Таким образом, комплексное изменение фенотипа может быть результатом одной мутации. Изменчивость большинства количественных, то есть счетных и мерных признаков, полигенна. Среди множества генов, влияющих на подобные признаки, можно выделить один—два гена, обладающих сильным действием и несколько генов слабого действия, модифицирующих фенотипическое проявление генов «сильного действия». Так, у синантропного сизого голубя Columba livia меланистическая окраска оперения опосредована действием двух генов «сильного действия»: Black и Dark. Явления плейотропии и полигении затрудняют анализ генетической основы фенотипической изменчивости. Часто приходится констатировать не участие тех или иных генов в формировании признака, а существование неких генетических факторов. Например, на вес плода томатов влияют, по-видимому, 16 подобных факторов (Жученко, 1980). В такой ситуации более информативным и более простым методически подходом становится оценка генетической компоненты изменчивости признаков с помощью вычисления коэффициентов их наследуемости. Достаточно надежная оценка генетической компоненты изменчивости получается при использовании сибсов (братьев и сестер), выращиваемых при разных условиях среды, что усиливает средовую компоненту дисперсии. Коэффициент наследуемости зависит от аддитивной компоненты генетической изменчивости и межгенных взаимодействий, также влияющих на изменчивость фенотипических признаков. При детальном генетическом анализе часто выясняется, что эти взаимодействия влияют на характер проявления фенотипических признаков и, тем самым, на их адаптивность. Выявлено много типов взаимодействий генов. Не считая аллельных отношений, в том числе кодоминирования и сверхдоминирования, в учебниках генетики обычно рассматривают комплиментарность, эпистаз, полимерию, сцепление и эффект положения. При формировании фенотипической изменчивости не менее важным фактором, чем наследственная информация, является действие окружающей среды. Изменчивость фенотипов любой выборки данного вида определяется разнообразием генотипов — это генетическая, наследственная компонента изменчивости, и разнообразием влияний внешней среды, модифицирующих проявлений генов — это паратипическая компонента изменчивости. Многие факторы среды, такие как сезонные изменения погоды и химического состава среды, изменения освещенности, колебания обеспеченности какими-либо ресурсами действуют одинаково на всех особей данной популяции. Реакции организмов на подобные воздействия тоже сходны. экспрессивность и пенетрантность. Экспрессивность (выразительность) — это степень фенотипического выражения мутаций у данной особи. Чем выше экспрессивность — тем сильнее фенотип изменен данной мутацией. Экспрессивность оценивается по количеству (проценту) особей с максимальным выражением мутации в фенотипе. Экспрессивность можно изменить воздействием среды на развивающийся организм. Например, число фасеток глаз дрозофилы при мутации Ваг—лентовидного глаза, зависит от температуры (рис. 17). Однако, экспрессивность можно изменить и действием отбора. Например, Н. В. Тимофеев-Ресовский, ведя направленный отбор, изменил экспрессивность мутации vti у дрозофилы. Эта мутация нарушает поперечные жилки крыльев. Ее фенотипическое выражение варьирует от прерывания жилок до полной их редукции. Другая важная характеристика фенотипического выражения мутаций —пенетрантность (проникающая способность), характеризующая устойчивость фенотипа по отношению к мутационному изменению. Пенетрантность оценивают по частоте (проценту) особей, у которых данная мутация проявляется в фенотипе, независимо от степени ее проявления. Пенетрантность можно изменить и прямым воздействием факторов среды и путем отбора. В ряде случаев средовые воздействия могут изменять фенотипическое проявление мутации, затрагивающей формирование сложных полигенных признаков, настолько, что эффект мутации может оказаться не вредным для особи, а «условно полезным», т. е. повышающим приспособленность в данных условиях среды. Например, особи Drosophila funebris, имеющие мутацию eversae при пониженной температуре (15°—16°С) обладают меньшей жизнеспособностью, чем особи дикого типа. плейотропные проявления мутаций в сочетании с изменениями внешних условий могут давать их носителям селективное преимущество. Однако, такие мутации, по-видимому, очень редки.. Исходя из этих данных, трудно предполагать, что «полезные» мутации могут служить материалом для естественного отбора, тем более, что в нормальных условиях среды, то есть в тех условиях, в которых обычно существуют популяции диких видов, такие мутации не проявляют своего «полезного» действия. Однако, мутации как таковые проявляются в фенотипе только у прокариот. У эукариот фенотипическое проявление мутаций всегда опосредуется межгенными взаимодействиями. Моногенные признаки, подвергающиеся менделевскому расщеплению и наследующиеся дискретно, несомненно представляют собой результат эволюции — формирование «супергенов». Примером может служить наследование миметической окраски у самок бабочек африканских парусников Papilio dardanus (рис. 19). каждая миметическая окраска контролируется одним геном, находящимся в половой хромосоме самок. Понятно, что такой суперген, как его назвал П. Шеппард (1970), то есть, по сути дела, сложный генный комплекс, так как мимикрия связана с формой крыла, поведением и некоторыми другими признаками, складывался постепенно в процессе эволюции под действием отбора.. Фенотипическая компонента материнского эффекта в простейшем случае выражается в обеспечении питательными веществами раннего развития потомков. Однако, помимо фенотипической компоненты следует учитывать и гено- типическую компоненту материнского эффекта, примером которой может служить резус-несовместимость матери и плода.

Балансирующий отбор Ф. Г. Добжанский,сформулировал представление о балансирующем отборе (balancing selection), главным образом, на основе эффекта моногенного гетерозиса (сверхдоминирования). Он предполагал, что это явление широко распространено и определяет структуру генотипов эукариот и генофондов их популяций. Исходя из этого было предложено различать сбалансированный генетический груз — рецессивные аллели, обеспечивающие сверхдоминирование и, тем самым, повышающие приспособленность, и не сбалансированный, то есть истинный груз — аллели, снижающие приспособленность при появлении их в фенотипе. Отбор на повышение гетерозиготности, обуславливающий моногенный гетерозис, и стал основой концепции балансирующего отбора. дальнейшем выяснилось, что сверхдоминирование — явление, распространенное не столь широко, как это казалось в начале исследований. Однако, параллельно выяснилось, что существует множество векторов отбора, которые не приводят к формированию выраженных морфофизиологических адаптации, но постоянно повышают гетерозиготность популяции, балансирующий отбор—это комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна». Включение дизруптивного отбора, обсуждаемого в большинстве учебников, в качестве самостоятельной формы отбора, как частного случая отбора балансирующего, требует специального объяснения.. Если среда меняется разнонаправленно, действует центробежный отбор. Старая норма теряет свое адаптивное значение и преимущество получают любые уклонения. По-видимому, первым подтверждением этой формы отбора служит отбор на расширение нормы реакции. Если среда меняется направленно, действует движущий отбор. Если на популяцию действуют одновременно центробежный и центростремительный отборы, популяция распадается — возникает дизруптивныи (раздробляющий) отбор и. Выяснилось, что дизруптивныи отбор может привести только к увеличению изменчивости признака, а при достаточной его интенсивности и продолжительности к формированию двух или большего числа морф, как у Papilio ardanus (Дело в том, что в единой популяции обмен генами при скрещивании отбираемых особей препятствует разделению популяции.. Он эффективен если идет по признакам, ограничивающим свободное скрещивание отбираемых особей, т. е. является отбором на изоляцию (см. ниже). Примером такого эффективного дизруптивного отбора может служить дивергенция по величине цветков у Polemonium viscosum. У этого вида часть растений имеют мелкие цветки с неприятным гнилостным запахом, которые опыляются мухами. Другая часть имеет крупные цветки с приятным ароматом, опыляемые шмелями.. Однако, в природе скрещивания морф не происходит из-за различия опылителей, и дизруптивныи отбор по величине цветков продолжается.Таким образом, дизруптивныи отбор в природе, по-видимому, достаточно редкое явление. Исходя из представления о иерархической структуре популяций, можно предполагать, что отбор на изоляцию может возникать лишь тех случаях, когда какая-то более или менее изолированная группировка организмов уже обладает неким своеобразием адаптивных особенностей и отбор на изоляцию (=дизруптивный) способствует сохранению этих особенностей.. сформировалось представление о двух частных формах балансирующего отбора: частотно-зависимой и плотностно-зависимой.