Какое значение в эволюции имеет принцип множественного обеспечения биологически важных функций?

В основе всех функциональных преобразований подсистем организма ле­жат два принципа: принцип мультифункциональности, сформулированный в 1875 г. А. Дорном, и принцип множественного обеспечения биологически важных функций, сформулированный в 1980 г. С. П. Масловым.Принцип множественного обеспечения биологически важных функ­ций означает, что та или иная функция жизненно важная для организма, осуществляется не одной, а несколькими (минимум двумя) морфологиче­ски независимыми структурами. Например, терморегуляция у млекопита­ющих помимо термоизоляции (шерстный покров и подкожный жир) обе­спечивается усилением (или ослаблением) окисления АТР, изменениями просвета кожных капилляров, изменениями интенсивности работы серд­ца, дрожью, усилением или ослаблением испарения в легких, ротовой поло­сти и поверхности кожи (потовые железы есть не у всех млекопитающих). Все эти механизмы могут включаться или выключаться последовательно или параллельно в процессе перегрева или переохлаждения организма, ес­ли нарушения температурного оптимума не удается избежать при помощи поведенческих реакций. Таким образом, множественное обеспечение биологически важных функций поддерживает гомеостаз организма в колеблющихся условиях среды. В то же время множественное обеспечение служит одной из основ эволюционной пластичности целостного организма. При изменении условий существования, ведущих к ослаблению функциональ­ного значения данной системы множественного обеспечения, ее компо­ненты могут редуцироваться или перестраиваться. Так, у хвостатых ам­фибий семейства Plethodontidae и у некоторых видов из других семейств этого отряда, живущих на суше, но в очень влажной атмосфере редуциро­вались легкие, а у потомков амфибий — рептилий полностью редуцирова­лось кожное дыхание.

 

Перечислите критерии гомологии.

В основе любого сравнения строения организмов на любом уровне от мо­лекулярного до этологического лежит принцип гомологии. Гомологичными называются органы или любые другие структуры (вплоть до звуковых сиг­налов или ритуальных поз — элементов поведенческих взаимодействий), имеющие общее происхождение. Например, собаки или кошки чешут зад­ней ногой шею или за ухом. Точно так же чешут шею многие ящерицы. Это гомологичные акты врожденного поведения (безусловные рефлексы по И. П. Павлову). Если учесть, что предки Diapsida —настоящих рептилий, к которым принадлежат и Squamata —ящерицы и змеи и предки Terapsid дивергировали в палеозое эта гомология может служить прекрасным при­мером эффективности стабилизирующего отбора.

Для облегчения гомологизации и формализации этой важнейшей про­цедуры Р. Ремане в 1956 г. предложил три критерия гомологии:

1. Критерий положения—две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают одинаковое положение в сопоставляемых системах Например, у позвоночных спинной мозг лежит дорсальнее пищеварительно­го тракта, следовательно этот орган у всех представителей подтипа гомоло­гичен. Вообще критерий положения — это не что иное, как выведенный еще Э. Ж. Сент-Илером «закон взаимосвязей», сформулированный им для обо­снования единства плана строения организмов. Этот критерий основан на стабильности пространственных отношений органов, которая, в свою оче­редь, обеспечивается выработанными стабилизирующим отбором постоян­ством и устойчивостью процессов онтогенеза морфологических признаков (хордомезодерма индуцирует развитие нервной трубки) и обусловленной той же формой отбора неизменностью признаков, сохраняющих свое адап­тивное значение (последовательность нуклеотидов ДНК).

2. Критерий специальных качеств — сходные структуры гомологичны, если они совпадают по многим свойствам. Так, гомологичные органы—плакоидная чешуя акуловых рыб и зубы млекопитающих—одинаково постро­ены: они имеют эмалевую поверхность, дентиновое тело и пульпарный ка­нал с сосудами и нервами.

3. Критерий непрерывности систем — даже несходные и различно рас­положенные структуры гомологичны, если между ними прослеживается ряд переходов. Это может быть сравнительный ряд структур взрослых ор­ганизмов или ряд последовательных стадий онтогенеза. Так, чешуи кости­стых и акуловых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточ­ных состояний, встречающиеся у разных групп современных рыб.

 

Почему в ходе прогрессивной эволюции структуры часто наблюдается уменьшение числа выполняемых ею функций?

Интенсификация функций часто, хотя и не всегда связана с уменьшением числа функций. Дело в том, что оптимизация структуры для выполнения главной функции сопряжена с утратой второстепенных. Ласты ушастых тюленей еще могут служить им при передвижении по суше. Настоящие тюлени могут пользоваться ласта­ми только для плавания.

Подобное направление эволюции наиболее выражено на тканевом, клеточном и молекулярном уровнях организации. В гомеостатической внутренней среде организма интенсификация функций и связанная с ней специализация клеток, их органелл и молекул почти единственный путь функциональной эволюции. Этим объясняется поразительное постоянство молекулярной организации клеток. Постоянство организации (но не измен­чивости), выработанное в течение миллиардов лет эволюции демонстриру­ют не только нуклеиновые кислоты и белки, участвующие в репликации, транскрипции и трансляции, но и белки осуществляющие эпигенетические процессы метаболизма. Любой член цикла Кребса или гликоксилатного цикла — прекрасный пример дифункциональности, т. е. минимального числа функций биологических систем. Гликоксилатный цикл существует у бактерий, дрожжей, шляпочных грибов, зеленых водорослей, высших растений, нематод, позвоночных. Na + — К + атефаза свойственна, по-видимому, всем поляризованным клеткам. Число подобных примеров можно увеличивать до бесконечности.

А. М. Уголев (1985) обратил внимание на то, что метаболические про­цессы внутри клетки представляют собой «блоки», более тесно связанные внутри себя (например, цикл Кребса или белки рибосом), чем с другими такими же блоками клеточного метаболизма. Им же вскрыты два пути, которыми процессы внутриклеточного метаболизма могут перестраивать­ся вопреки ограничению, накладываемому уменьшением числа функций. Блоки могут подвергаться перекомбинации, обеспечивая другие функции целостного организма, или при изменении условий их функционирования может происходить смена их функций. Примером первого может служить действие ферментов на уровне целостного организма. Вазопрессин выпол­няет внутри клетки только одну функцию (выход). Он через посредство ц-АМФ стимулирует аденилатциклазу. На уровне целостного организма вазопрессин повышает кровяное давление, сужая просвет сосудов, регу­лирует водный баланс и стимулирует долговременную память. Примером второго могут служить нейропаралитические яды змей, например, кобры. Они представляют собой смесь белков высоко гомологичных основной фосфолипазе, ферменту ответственному за передачу нервных импульсов через синапсы нейронов, что и парализует жертву. Основная фосфолипаза найде­на в слюне людей. В данном контексте важно, что продукция яда происхо­дит в железах гомологичных слюнным железам других позвоночных, а бел­ки, составляющие яд выделяются во внешнюю среду. Изменение условий функционирования повлекло за собой два результата: усиление продукции белков, составляющих яд, и изменение их структуры.

Уменьшение числа функций приводит к снижению эволюционной пла­стичности. Нет функции—нет отбора. Поэтому при резких изменениях условий существования таксон может вымереть, не имея возможности при­способиться к новой экологической обстановке. Однако, интенсификация функций не всегда ведет к уменьшению их числа. В ряде случаев интенси­фикация функций не связана с уменьшением мультифункциональности