Развитие тканей (гистогенез)

Развитие каждого вида ткани (гистогенез) обусловлено процессами дифференцировки и детерминации их клеток.

Ключевым механизмом гистогенеза является дифференцировка клеток.

Дифференцировка – это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой развития и приводит к образованию высокоспециализированных клеток. При этом они проходят ряд стадий развития, постепенно приобретая структурные в функциональные свойства зрелых элементов. Дифференцировка клеток происходит как в развивающихся, так и в зрелых тканях и характеризуется экспрессией части генома, определенной процессом их детерминации.

Дифференцировка находится под гуморальным контролем. Один из способов такого контроля – отрицательная обратная связь. Так, дифференцированные клетки выделяют кейлоны - ингибиторы клеточных делений. Когда зрелых клеток много, под действием их кейлонов деления предшествующих клеток происходят редко. И, напротив: при недостатке зрелых клеток ослабевает кейлоновое торможение, и в созревание вступает большее количество стволовых клеток.

Кейлоны – вещества, специфически подавляющие деление клетки. Установлено, что для кейлонов прежде всего характерно тканеспецифическое влияние на деление клеток и синтез ДНК и отсутствие видовой специфичности. Предполагается возможность использования их для усиления действия цитостатических препаратов и ионизирующего облучения при лечении злокачественных новообразований.

Дифференцировка приводит к образованию дифферонов.

Дифферон - совокупность всех клеток, составляющих данную линию дифференцировки - от наименее дифференцированных (стволовых) до наиболее зрелых дифференцированных. Многие ткани содержат несколько различных клеточных дифферонов, которые взаимодействуют дpyг с другом.

Ткань обычно содержит клетки с разным уровнем дифференцировки

1. Тотипотентные клетки способны давать начало любой клетке. Так, например, все клетки организма развиваются из одной клетки – зиготы. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью. Такая способность сохраняется до 4-8 бластомеров.

2. Полипотентные клетки способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток. Такими свойствами обладают бластомеры, клетки зародышевых листков, стволовые клетки крови.

3. Унипотентные клетки могут развиваться только по одному направлению. По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций. Примеры - стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса.

Коммитирование - постепенное ограничение возможных направлений развития клеток в процессе эмбриогенеза. Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов. Таким образом, по мере развития в клетках постепенно меняется спектр функционально активных генов, и это определяет всё более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток.

Процесс коммитирования постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток. Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток, каждая из которых может развиваться только в один вид клеточных элементов крови.

На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития: такая клетка называется детерминированной.

Итак, детерминация - это появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития.

Детерминация тканей (от лат. determinatio - определение) происходит в ходе их развития из эмбриональных зачатков и является процессом, закрепляющим (''программирующим") свойственное каждой ткани направление этого развития. Она обеспечивается ступенчатым ограничением (рестрикцией) потенций клеток (их коммитированием).

Таким образом, детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование: превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные - это всё коммитирование; о детерминации же можно говорить лишь только на самом последнем этапе - при образовании унипотентных клеток. Действительно, поли- или олигопотентная клетка - ещё не детерминирована: у неё сохраняются разные варианты развития.

Дадим теперь общее определение данного понятия:

Ткань -это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.

1. Эпителиальные ткани

а) покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов,

б) а также формируют железы - органы или образования, выделяющие специфические вещества (т.н. секреты) в кровь, в полость какого-либо органа или на поверхность тела.

2. В связи с этим, эпителии подразделяют на два типа: покровные и железистые.

Покровный эпителий занимает в организме пограничное положение, отделяя внутреннюю среду от внешней и вместе с тем участвует в обмене веществ между организмом и средой.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образующие его эпителиальные клетки синтезируют и выделяют вещества-секреты, участвующие в различных процессах в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез — гормоны — регулируют многие процессы (роста, обмена веществ и др.).

Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи, с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.

Признаки эпителиев

Все эпителии (покровные и железистые) объединяются следующими общими признаками. 1.Эпителии - это пласты клеток (эпителиоцитов), т.е. в них клетки вплотную прилегают друг к другу (практически без межклеточного вещества) и тесно связаны между собой с помощью различных видов контактов.

2.Эпителии обладают полярностью: в пласте, а также в отдельных клетках можно различить базальные и апикальные (верхушечные) отделы, которые имеют разное строение.

3.От подлежащей ткани (каковой обычно является рыхлая волокнистая соединительная ткань) эпителий отделен базальной мембраной (БМ) (0,01 - 1,0 мкм). Базальная мембрана состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса, представленного протеогликанами и гликопротеинами. От степени их полимерности зависит проницаемость БМ для веществ.

4. Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Их питание осуществляется диффузно -либо через БМ со стороны подлежащей соединительной ткани, либо через апикальные отделы клеток со стороны омывающей жидкости (крови, лимфы и т. д.).

5. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации.

 

Функции эпителиев:

1. Разграничительная, барьерная - основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; свойства этих барьеров (механическая прочность, толщина, проницаемость и др.) определяются конкретными структурно-функциональными особенностями каждого эпителия. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды - например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий).

2. Защитная - эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (температурных, лучевых), химических и микробных факторов. Защитная функция может выражаться по-разному (например, эпителии могут образовывать толстые пласты, формировать наружный малопроницаемый, физически и химически устойчивый роговой слой, секретировать защитный слой слизи, вырабатывать вещества, обладающие антимикробным действием, и др.).

3. Транспортная - может проявляться переносом веществ сквозь пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или по их поверхности (например, транспорт слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или овоцита мерцательным эпителием маточной трубы). Вещества могут переноситься через эпителиальный пласт механизмами диффузии, транспорта, опосредованного белками-переносчиками, и везикулярного транспорта. Эпителий альвеол легких отвечает за транспорт газов (CO₂ и О₂). Транспортные белки в эпителии кишечника переносят аминокислоты и глюкозу. Ig и другие молекулы транспортируют на поверхность эпителиальных пластов.

4. Всасывающая - эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции. Многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных канальцев. Эпителиальные клетки участвуют в пиноцитозе (эпителий почечных канальцев) и в опосредуемом рецепторами эндоцитозе (например, поглощение холестерина вместе с липопротеинами низкой плотности или трансферрина большинством эпителиальных клеток).

5. Секреторная - эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез. Слизь вырабатывают специальные слизистые клетки эпителия желудка и половых путей, бокаловидные клетки в эпителии кишки, трахеи и бронхов.

6. Экскреторная - эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или выведения из организма экзогенных соединений (например, лекарств).

7. Сенсорная (рецепторная) - эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие из последней.