Транспорт углекислого газа кровью

 

В венозной крови содержится около 580 мл/л СО₂. Транспорт обеспечивается в таких формах, как: 1) растворенный СО₂ в плазме крови (5—10%); 2) в виде гидрокарбонатов (80—90%); 3) карбаминовые соединения эритроцитов (5—15%).

Небольшая часть СО₂ транспортируется в легкие в растворенном виде (0,3 мл/100 мл крови). Растворенный в крови СО₂ реагирует с водой:

CO₂ + Н₂О = H₂CO₃

В плазме крови эта реакция протекает медленно и не имеет особого значения. Но в эритроцитах имеется цинк-содержащий фермент - карбоангидраза - который смещает равновесие реакции вправо (в сторону образования угольной кислоты). Образование H₂CO₃ происходит в 1000 раз быстрее, чем в плазме, кроме того, около 99,9% H₂CO₃ диссоциирует с образованием HCO₃^-- и иона водорода (H⁺):

CO₂ + Н₂О =H₂CO₃ = HCO^-₃ + H⁺

Образующиеся протоны (H⁺) нейтрализуются гемоглобиновым буфером (H⁺ + Hb = HHb). Образующийся HCO₃^- выходит из эритроцитов в плазму, для

поддержания электронейтральности в эритроциты поступают ионы Cl ^-.

В эритроците CO₂ может также связываться гемоглобином с образованием HbCO₂. Как и в первом случае, образующийся при этом H⁺ связывается гемоглобиновым буфером.

Как сатурация гемоглобина кислородом коррелирует с PО₂, так и общее

содержание CO₂ в крови коррелирует с PCO₂ и описывается кривой диссоциации CO₂ (рис. 17).

Рис. 17. Кривая диссоциации двуокиси углерода

 

Даже при выраженных нарушениях Va/Q (то есть при выраженной легочной патологии) Paco₂, как правило, остается в пределах нормальных значений. Это является следствием того, что кривая диссоциации CO₂ (рис. 17) нарастает монотонно. Артериовенозная разница по Pco₂ в покое обычно составляет 5 мм рт. ст.и редко превышает 10 мм рт. ст. При данном значении Pco₂ деоксигенированная кровь содержит большее количество CO₂, чем оксигенированная (эффект Холдена). В отличие от кривой насыщения Hb кислородом кривая содержания CO₂ не имеет плато и в клинически значимом диапазоне представляет собой прямую линию.

В венозной крови, притекающей к капиллярам легких, напря­жение СО₂ составляет в среднем 46 мм рт.ст., а в альвеолярном воздухе парциальное давление СО₂ равно в среднем 40 мм рт.ст., что обеспечивает диффузию СО₂ из плазмы крови в альвеолы легких по концентрационному градиенту.

Эндотелий капилляров проницаем только для молекулярного СО₂ как полярной молекулы. Из крови в альвеолы диффундирует физически растворенный в плазме крови молеку­лярный СО₂. Кроме того, в альвеолы легких диффундирует СО₂, который высвобождается из карбаминовых соединений эритроцитов благодаря реакции окисления гемоглобина в капиллярах легкого, а также из гидрокарбонатов плазмы крови в результате их быстрой диссоциации с помощью фермента карбоангидразы, содержащейся в эритроцитах. Молекулярный СО₂ проходит аэрогематический барьер, а затем поступает в альвеолы. В норме через 1 с происходит выравнивание концентраций СО₂ на альвеолярно-капиллярной мембране, поэтому за половину времени капиллярного кровотока происходит полный обмен СО₂ через аэрогематический барьер. Реально равновесие наступает не­сколько медленнее. Это связано с тем, что перенос СО₂, так же как и О₂, ограничивается скоростью перфузии капилляров легких.

 

Контрольные вопросы

1. Какие транспортные формы углекислого газа существуют?

2. Какая форма транспорта углекислого газа основная?

3. Почему кривая диссоциации двуокиси углерода в виде прямой линии?

3.3. Тестовые задания и ситуационная задача

Выберите один правильный ответ.

20. УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ В КРОВИ ТРАНСПОРТИРУЕТСЯ В ВИДЕ

1) растворенного газа, связанного с гемоглобином, в составе бикарбонатов

2) только в растворенном виде

3) только в составе бикарбонатов

21. ДИСССОЦИАЦИЯ ОКСИГЕМОГЛОБИНА УВЕЛИЧИВАЕТСЯ ПРИ УСЛОВИИ

1) увеличения pH крови, уменьшения содержания CO₂ в крови

2) уменьшения температуры тела, увеличения содержания карбоксигемоглобина

3) увеличения pH крови, повышения температуры тела, увеличения содержания CO₂ в крови

4) увеличения pH крови и повышения температуры тела

22. КИСЛОРОДНАЯ ЕМКОСТЬ КРОВИ – ЭТО

1) максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом

2) диффузия кислорода и альвеолярного воздуха в кровь

3) часть кислорода, поглощаемого тканями из венозной крови

4) часть кислорода, поглощаемого тканями из артериальной крови

23. КОЭФФИЦИЕНТОМ УТИЛИЗАЦИИ КИСЛОРОДА НАЗЫВАЮТ

1) максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом

2) большую часть кислорода, содержащуюся в артериальной крови

3) часть кислорода, поглощённую тканями из венозной крови

4) часть кислорода, поглощённую тканями из артериальной крови

Ситуационная задача 3

У больного резко нарушен транспорт гемоглобина. Какое терапевтическое воздействие может помочь в обеспечении тканей кислородом?

 

Газообмен в тканях

 

Обмен СО₂ между клетками тканей с кровью тканевых капилляров определяется следующими механизмами. В процессах окисления в тканях образуется СО₂. Обычно в большинстве тканей рСО₂ близок в 50-60 мм рт. ст. В крови, поступающей в артериальный конец капилляров раСО₂= 40 мм рт.ст. Наличие градиента заставляет СО₂ диффундировать из тканевой жидкости к капиллярам. Интенсивность окисления в различных тканях не одинакова. Поэтому в смешанной венозной крови, поступающей в правое предсердие в покое, р_vcо₂ равно 46 мм рт.ст. Кровь, проходящая через легкие отдает не весь СО₂. Большая часть его сохраняется в артериальной крови.

В ходе газообмена СО₂ между тканями и кровью содержание НСО₃^- в эритроците повышается и они начинают диффундировать в кровь (рис. 18). Для поддержания электронейтральности в эритроциты нач­нут поступать из плазмы дополнительно ионы С1^-. Наибольшее количество бикарбонатов плазмы крови образуется при участии карбоангидразы эритроцитов. В ус­ловиях in vitro образование молекулярного СО₂ из гидрокарбонатов происходит чрезвычайно медленно и диффузия этого газа занимает около 5 мин, тогда как в капиллярах легкого равновесие наступает через 1 с. Это определяется функцией фермента карбоангидразы угольной кислоты. В функции карбоангидразы выделяют следующие типы реакций:

СО₂+Н₂О =H₂СО^-₃ = H⁺+НСО₃^-

Рис. 18. Газообмен в тканях

 

Карбаминовый комплекс СО₂ с гемоглобином образуется в ре­зультате реакции СО₂ с радикалом NH₂ глобина. Эта реакция про­текает без участия какого-либо фермента, т. е. она не нуждается в катализе. Реакция СО₂ с Нb приводит, во-первых, к высвобождению Н⁺; во-вторых, в ходе образования карбаминовых комплексов сни­жается сродство Нb к О₂.

 

Контрольные вопросы

1. Чему равно напряжение углекислого газа в тканях, артериальной и венозной крови?

2. Какова последовательность газообмена в тканях?

3. Какой тип реакции обеспечивает карбоангидраза?

4.1. Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

24. ФЕРМЕНТ КАРБОАНГИДРАЗА НАХОДИТСЯ

1) в слизи

2) в сурфактанте

3) в эритроцитах

4) в плазме крови

25. НАПРЯЖЕНИЕ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА В ВЕНОЗНОЙ КРОВИ СОСТАВЛЯЕТ

1) 100 мм рт.ст.

2) 46 мм рт.ст.

3) 40 мм рт.ст.

4) 15 мм рт.ст.

 

Тканевое дыхание

 

Более 90% всей энергии в организме образуется в результате горения водорода. Сам данный процесс суммарно можно представить в ходе простой химической реакции:

2Н₂ + О₂ 2Н₂О

Термин «горение» применительно к организму применим весьма условно, хотя суть процесса реакция отображает правильно. Реакция взаимодействия водорода с кислородом с химической точки зрения является окислительно-восстановительной, поэтому применительно к организму используется другой термин - биологическое окисление. Водород используется как главное топливо для образования энергии. В митохондриях поток электронов от водорода устремляется к их главному акцептору кислороду. При этом образуются молекулы воды, которая в энергетической шкале биологических веществ занимает низшую ступеньку и является конечным продуктом тканевого дыхания. Предыдущие этапы дыхания обеспечивают лишь доставку кислорода к клеткам, где в митохондриях функционирует цепь переноса электронов (дыхательная цепь). При этом происходит перенос по цепи переносчиков вначале водорода, а затем электронов на кислород, с постепенным освобождением энергии, значительная часть которой аккумулируется в макроэргических связях АТФ. У теплокровных животных, в том числе и у человека, работа дыхательной цепи одновременно обеспечивает выработку тепла, которое идет на поддержание температуры тела.

Процесс тканевого дыхания носит достаточно сложный и многоступенчатый характер, начало изучения, которого было положено в XVIII веке. Следует отметить, что работы ученых, о вкладе которых в изучения процессов биологического окисления и тканевого дыхания будет говориться ниже, не потеряли значения до настоящего времени.