Основные компоненты цепи переноса электронов

Компонент	Молекулярная масса	Число субъединиц	Простетические группы
НАД·Н-дегидрогеназа (комплекс I)			1 ФМН, 16-24 FeS
Сукцинатдегирогеназа (комплекс II)			1 ФАД, 1 гем, 8 FeS
Убихинон		-	-
Убихинолдегидрогеназа (QH2-дегидрогеназа) (комплекс III)		6-8	3 гем, 2 FeS
Цитохром с		-	1 гем
Цитохромоксидаза (комплекс IV)			2 гем, 2 Cu ^2+
Н^+-АТФ-синтетаза		8-10	-

Как уже было сказано компоненты цепи переноса электронов расположены по градиенту редокс-потенциала. Там где перепад редокс-потенциала между двумя окислительно-восстановительными парами составляет 0,2 В и более, дыхание сопрягается с фосфорилированием и из АДФ и неорганического фосфата синтезируется молекула АТФ. При работе полной дыхательной цепи имеются три пункта сопряжения дыхания и фосфорилирования: 1-й - между НАД·Н-дегидрогеназой и КоQ; 2-й - между цитохромами b и c и 3-й - между цитохромами а и а₃. При этом образуются из АДФ и неорганического фосфата 3 молекулы АТФ по уравнению:

АДФ + Н₃РО₄ АТФ + Н₂О

Следует обратить внимание, что на стадии образования КоQ-Н₂ сливаются два потока атомов водорода, вводимых в дыхательную цепь НАД-зависимыми и ФАД-зависимыми дегидрогеназами.

Затем в дыхательной цепи пути электронов и протонов расходятся. Перенос электронов осуществляется с помощью цитохромов. Атом железа в геме может менять валентность, присоединяя или отдавая электрон:

Fe ³⁺ +e^- Fe ²⁺

Fe ²⁺ - e^- Fe ³⁺

Комплекс цитохромов b и c функционирует как QH₂-дегидрогеназа, т.е. осуществляет перенос электронов с QH₂ на цитохром с:

QH₂ + 2с (Fe ³⁺) Q + 2H⁺ + 2c (Fe ²⁺)

Электроны последовательно проходят через атомы железа цитохромов b и с₁, а затем поступают на цитохром с; протоны при этом освобождаются в раствор. Стехиометрический коэффициент 2 перед символом цитохрома обусловлен тем, что с КоQ-H₂ передаются два электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону.

Комплекс цитохромов а и а₃ действует как цитохромоксидаза (цитохром-с-оксидаза). Цитохромоксидаза, помимо гема, содержит ионы меди, которые тоже участвуют в переносе электронов меняя валентность:

Cu ²⁺ +e^- Cu ⁺

Cu ⁺ - e^- Cu ²⁺

Это комплекс цитохромов переносит электроны с цитохрома с на кислород:

2с (Fe ²⁺) + ½ О₂ 2c (Fe ³⁺) + O^2-

 

Электроны последовательно присоединяются к ионам железа цитохромов а и а₃, затем к иону меди и, наконец, попадают на кислород.

Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в геме цитохрома а₃ в форме молекулы О₂ (подобно тому, как он связывается с гемоглобином). Затем каждый из атомов молекулы О₂ последовательно присоединяет по два электрона и по два протона, превращаясь в молекулу воды:

О₂ + 4e^- + 4Н⁺ 2Н₂О

Укороченная дыхательная цепь предназначена для субстратов, которые не могут окисляться через НАД-зависимые дегидрогеназы, вследствие того, что их редокс-потенциал больше чем у окислительно-восстановительной пары НАДН·Н⁺ / НАД⁺. Например, редокс-потенциал у янтарной кислоты (сукцината) составляет -0,01 В. Подобные субстраты окисляются ФАД-зависимыми дегирогеназами. Образующийся при этом ФАДН₂ передает водород непосредственно на КоQ, с которого он далее передается на цепь цитохромов. Поскольку в этом случаи в работе не участвует I комплекс, то в ходе дыхательной цепи образуется не 3, а 2 молекулы АТФ. Следует также отметить, что при работе укороченной дыхательной цепи эти 2 молекулы АТФ образуются быстрее, чем 3 при работе полной цепи. В некоторых случаях это бывает важно, когда энергию требуется получить быстро.

Таким образом, через дыхательную цепь атомы водорода пищевых веществ достигают конечного акцептора - атмосферного кислорода. В организме человека в результате тканевого дыхания образуется 300-400 мл воды за сутки (метаболическая вода).

Контрольные вопросы

1. Каким принципам подчиняется работа дыхательной цепи ?

2. Какова структура митохондриальной дыхательной цепи ?

3. Какие существуют основные компоненты цепи переноса электронов ?

4. Как работает полная и укороченная дыхательная цепь ?

 

Дыхательный контроль

Зависимость дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыхательным контролем. Суть процесса сводится к тому, что АДФ активирует работу дыхательной цепи, а АТФ ингибирует. Этот механизм регуляции имеет очень важное значение, так в результате его действия скорость синтеза АТФ определяется потребностью клетки в энергии: при увеличении расходования АТФ в клеточных процессах, увеличивается концентрация АДФ, что автоматически приводит к ускорению дыхания и фосфорилирования. Можно сказать, что темп работы митохондриям задается фактическими затратами АТФ.

Механизм дыхательного контроля отличается высокой чувствительностью и точностью, поэтому относительные концентрации АТФ и АДФ в тканях изменяются в узких пределах, в то время как потребление энергии клеткой (т.е. частота оборотов цикла АДФ-АТФ) может изменяться в десятки раз.

 

Контрольные вопросы

1. Что такое дыхательный контроль?

2. В чем заключается механизм дыхательного контроля ?