Основные компоненты цепи переноса электронов

Компонент	Молекулярная масса	Число субъединиц	Простетические группы
НАД·Н-дегидрогеназа (комплекс I)			1 ФМН, 16-24 FeS
Сукцинатдегирогеназа (комплекс II)			1 ФАД, 1 гем, 8 FeS
Убихинон		-	-
Убихинолдегидрогеназа (QH2-дегидрогеназа) (комплекс III)		6-8	3 гем, 2 FeS
Цитохром с		-	1 гем
Цитохромоксидаза (комплекс IV)			2 гем, 2 Cu ^2+
Н^+-АТФ-синтетаза		8-10	-

Как уже было сказано компоненты цепи переноса электронов расположены по градиенту редокс-потенциала. Там где перепад редокс-потенциала между двумя окислительно-восстановительными парами составляет 0,2 В и более, дыхание сопрягается с фосфорилированием и из АДФ и неорганического фосфата синтезируется молекула АТФ. При работе полной дыхательной цепи имеются три пункта сопряжения дыхания и фосфорилирования: 1-й - между НАД·Н-дегидрогеназой и КоQ; 2-й - между цитохромами b и c и 3-й - между цитохромами а и а ₃. При этом образуются из АДФ и неорганического фосфата 3 молекулы АТФ по уравнению:

АДФ + Н₃РО₄ АТФ + Н₂О

Следует обратить внимание, что на стадии образования КоQ-Н ₂ сливаются два потока атомов водорода, вводимых в дыхательную цепь НАД-зависимыми и ФАД-зависимыми дегидрогеназами.

Затем в дыхательной цепи пути электронов и протонов расходятся. Перенос электронов осуществляется с помощью цитохромов. Атом железа в геме может менять валентность, присоединяя или отдавая электрон:

Fe ³⁺ +e^- Fe ²⁺

Fe ²⁺ - e^- Fe ³⁺

Комплекс цитохромов b и c функционирует как QH₂-дегидрогеназа, т.е. осуществляет перенос электронов с QH₂ на цитохром с:

QH₂ + 2 с (Fe ³⁺) Q + 2H⁺ + 2 c (Fe ²⁺)

Электроны последовательно проходят через атомы железа цитохромов b и с ₁, а затем поступают на цитохром с; протоны при этом освобождаются в раствор. Стехиометрический коэффициент 2 перед символом цитохрома обусловлен тем, что с КоQ-H ₂ передаются два электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону.

Комплекс цитохромов а и а ₃ действует как цитохромоксидаза (цитохром- с -оксидаза). Цитохромоксидаза, помимо гема, содержит ионы меди, которые тоже участвуют в переносе электронов меняя валентность:

Cu ²⁺ +e^- Cu ⁺

Cu ⁺ - e^- Cu ²⁺

Это комплекс цитохромов переносит электроны с цитохрома с на кислород:

2 с (Fe ²⁺) + ½ О₂ 2 c (Fe ³⁺) + O^2-

 

Электроны последовательно присоединяются к ионам железа цитохромов а и а ₃, затем к иону меди и, наконец, попадают на кислород.

Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в геме цитохрома а ₃ в форме молекулы О₂ (подобно тому, как он связывается с гемоглобином). Затем каждый из атомов молекулы О₂ последовательно присоединяет по два электрона и по два протона, превращаясь в молекулу воды:

О₂ + 4e^- + 4Н⁺ 2Н₂О

Укороченная дыхательная цепь предназначена для субстратов, которые не могут окисляться через НАД-зависимые дегидрогеназы, вследствие того, что их редокс-потенциал больше чем у окислительно-восстановительной пары НАДН·Н⁺ / НАД⁺. Например, редокс-потенциал у янтарной кислоты (сукцината) составляет -0,01 В. Подобные субстраты окисляются ФАД-зависимыми дегирогеназами. Образующийся при этом ФАДН₂ передает водород непосредственно на КоQ, с которого он далее передается на цепь цитохромов. Поскольку в этом случаи в работе не участвует I комплекс, то в ходе дыхательной цепи образуется не 3, а 2 молекулы АТФ. Следует также отметить, что при работе укороченной дыхательной цепи эти 2 молекулы АТФ образуются быстрее, чем 3 при работе полной цепи. В некоторых случаях это бывает важно, когда энергию требуется получить быстро.

Таким образом, через дыхательную цепь атомы водорода пищевых веществ достигают конечного акцептора - атмосферного кислорода. В организме человека в результате тканевого дыхания образуется 300-400 мл воды за сутки (метаболическая вода).

Контрольные вопросы

1. Каким принципам подчиняется работа дыхательной цепи?

2. Какова структура митохондриальной дыхательной цепи?

3. Какие существуют основные компоненты цепи переноса электронов?

4. Как работает полная и укороченная дыхательная цепь?

 

Дыхательный контроль

Зависимость дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыхательным контролем. Суть процесса сводится к тому, что АДФ активирует работу дыхательной цепи, а АТФ ингибирует. Этот механизм регуляции имеет очень важное значение, так в результате его действия скорость синтеза АТФ определяется потребностью клетки в энергии: при увеличении расходования АТФ в клеточных процессах, увеличивается концентрация АДФ, что автоматически приводит к ускорению дыхания и фосфорилирования. Можно сказать, что темп работы митохондриям задается фактическими затратами АТФ.

Механизм дыхательного контроля отличается высокой чувствительностью и точностью, поэтому относительные концентрации АТФ и АДФ в тканях изменяются в узких пределах, в то время как потребление энергии клеткой (т.е. частота оборотов цикла АДФ-АТФ) может изменяться в десятки раз.

 

Контрольные вопросы

1. Что такое дыхательный контроль?

2. В чем заключается механизм дыхательного контроля?