Количество газов в крови (мл/л)

кровь	О2	СО2
артериальная	180-200
венозная	130-150

 

Кислородная емкость крови (КЕК) – максимальное количество кислорода, которое может быть связано 1 л крови. Составляет 180-200 мл/л (табл. 4).

Кислородную емкость крови определяют по концентрации Нb с двухвалентным железом (Fe²⁺). Максимально 1 моль гемоглобина может присоединить 4 моля О₂ к своим 4 молям железа гема. Принимая во внимание молекулярную массу (64500 Да) 1 г гемоглобина связывает 4/64500 = 0,062 ммоль О₂. Так как молярный объем идеального газа равен 22,4 л/моль, то 1г гемоглобина связывает 1,39 мл О₂ (0,062´22,4).

Измерения непосредственно в крови демонстрируют меньшую величину, так как некоторая часть гемоглобина в организме в нормальных условиях находится в измененной форме, которая не может связываться с О₂ (например карбоксигемоглобин НbCО, метгемоглобин). Для практических целей применяют величину, называемую числом Гюфнера, приблизительно равную 1,34 мл О₂ на 1 г Нb.

Коэффициент утилизации кислорода (КУО₂) представляет собой часть кислорода, поглощаемую тканями из капиллярного русла.

КУО₂ - это процентное отношение доли кислорода, используемой тканями (разности концентраций кислорода в артериальной и венозной крови), к общему содержанию его в артериальной крови:

КУО₂ = VO_2а- VO_2в / VO_2а x 100 %

Скорость доставки кислорода в нормальных условиях значительно превышает его потребление, в результате чего лишь малая доля доступного кислорода извлекается из капиллярной крови в обычном состоянии (в покое КУО₂ = 25-35%). Это позволяет тканям приспосабливаться к снижению доставки кислорода

Зависимость степени оксигенации гемоглобина от парциального давления О₂ в альвеолярном воздухе графически представляется в виде кривой диссоциации оксигемоглобина, или сатурационной кри­вой (рис. 15).

Рис. 15. Кривая диссоциации оксигемоглобина, или сатурационная кри­вая

 

Плато кривой диссоциации характерно для насы­щенной О₂ (сатурированной) артериальной крови, а крутая нисхо­дящая часть кривой — венозной, или десатурированной, крови в тканях. Кривая имеет S-образную форму, что обусловлено кооперативным взаимодействием четырех субъединиц, составляющих тетрамер гемоглобина. Присоединение О₂ к гемму одной субъединицы повышает афинность (сродство) для его соединения с остальными субъединицами. Важным параметром для описания этой кривой является парциальное давление О₂ при половинном насыщении гемоглобина. В человеческой крови Р_0,5=27 мм рт.ст.

S-образная форма кривой связывания гемоглобином О₂ имеет большое значение для транспортной функции крови. В области значений выше 65 мм рт.ст. кривая плоская, изменение Ро₂ только немного меняет насыщение кислородом. Это область нормальных значений альвеолярного Ро₂, которое может немного снижаться без заметного уменьшения насыщения гемоглобина кислородом в крови капилляров легких (например при подъеме в горы). Отвесный спад в нижней части кривой связывания (менее 65 мм рт.ст.) гарантирует, что Ро₂ в капиллярной крови периферических тканей, несмотря на отдачу кислорода, остается достаточно высоким, чтобы обеспечить ткани кислородом путем диффузии.

Ряд факторов влияет на афинность (сродство) гемоглобина к О₂. При этом в первую очередь изменяется положение кривой и гораздо меньше – ее форма. Различные мета­болические факторы вызывают смещения кривой дис­социации влево или вправо (рис. 16).

ВЛЕВО ВПРАВО

Рис. 16. Сдвиги кривой диссоциации оксигемоглобина

Сродство гемоглобина к кислороду регулируется важнейшими факторами метаболизма тканей: Ро₂ pH, температурой и внутриклеточной концентрацией 2,3-дифосфоглицерата.

1) Величина рН и содержание СО₂ в любой части организма закономерно изменяют сродство гемоглобина к О₂: уменьшение рН крови вызывает сдвиг кривой диссоциации соответственно вправо (уменьшается сродство гемоглобина к О₂), а увеличение рН крови — сдвиг кривой диссоциации влево (повышается сродство гемоглобина к О₂). Влияние рН на кривую диссоциации оксигемоглобина называется «эффектом Бора». Эффект Бора может быть связан также с изменением Рсо₂: его повышение сдвигает кривую связывания О₂ вправо, понижение - влево. Это влияние основывается, в первую очередь, на том, что повышение Рсо₂ ведет к снижению рH и наоборот. Влияние самих молекул СО₂ на афинность гемоглобина к О₂, напротив, незначительно.

2) Влияние температуры: рост температуры уменьшает сродство гемоглобина к О₂. В ра­ботающих мышцах увеличение температуры способствует освобож­дению О₂. Уменьшение температуры тканей вызывает сдвиг влево кривой диссоциации окси­гемоглобина. Значение влияния температуры для гомойотермных организмов небольшое, хотя температура крови на периферии тела может сильно отличаться от температуры всего организма.

3) Эффект 2,3-дифосфоглицерата: в его отсутствии афинность гемоглобина к кислороду очень высока. Главная функция 2,3-дифосфоглицерата состоит в смещении кривой связывания О₂ вправо, в область, которая соответствует физиологическим условиям.

 

Контрольные вопросы

1. Какие транспортные формы кислорода существуют?

2. Что такое кислородная емкость крови, как она определяется?

3. Что такое коэффициент утилизации кислорода, как он определяется?

4. Почему кривая диссоциации оксигемоглобина (сатурационная кри­вая) имеет S- образную форму?

5. Какое биологическое значение крутой и отлогой частей кривой диссоциации оксигемоглобина (сатурационной кри­вой)?

6. Какие факторы влияют на афинность (сродство) гемоглобина к О₂?