Явления в деятельности нервной системы, родственные условным рефлексам

Вскоре после того, как во второй половине прошлого столетия физиологический эксперимент достиг значительного развития и стал основным средством накопления точных знаний?

---------------------------------------------------------- 330 ----------------------------------------------------------

относительно функций центральной нервной системы, исследователи из разных стран стали один за другим получать точные и убедительные факты, свидетельствующие о том, что прирожденные рефлексы отнюдь не являются машинным, однообразным, штампованно-шаблонным, трафаретным видом нервной деятельности, как принято было считать раньше. Наоборот, выяснилось, что эти рефлексы обладают значительной вариабильностью, динамичностью, могут значительно изменяться по своей интенсивности, продолжительности, характеру и другим особенностям в зависимости от силы и характера вызывающих их раздражителей, продолжительности их действия, функционального состояния центрального рефлекторного аппарата, а также воспринимающих и исполнительных органов и т. п. Ввиду того, что изменения прирожденных рефлексов, в зависимости от изменения функционального состояния рефлекторного аппарата или интрацентральных взаимодействий, вызывают наибольший интерес с точки зрения рассматриваемого здесь вопроса, представляется необходимым под этим углом зрения остановиться на некоторых примерах изменения именно такого типа.

Первые значительные факты, относящиеся к этому типу изменений, были получены отцом русской физиологии, классиком мировой нейрофизиологии И. М. Сеченовым еще в середине XIX столетия. Он показал, что у спинальных лягушек раздражением пальцев задних лап можно вызвать совершенно противоположные по характеру рефлекторные реакции в зависимости от исходного состояния раздражаемых лап: например, при исходно согнутом положении лапы раздражение пальцев вызывает ее сгибание. Ученый отметил приспособительный характер этой изменчивости рефлекторных реакций раздражаемой лапы в зависимости от ее исходного положения: рефлекторный ответ направлен на то, чтобы избавить организм от раздражающего агента – либо путем удаления конечности от него, либо путем отталкивания его от организма. Сеченов дал также убедительное объяснение установленному им интересному явлению, представив его физиологический механизм в следующем виде. Исходное положение конечности через посредство соответствующих мышечных и кожных рецепторов и чувствительных нервных путей отражается на функциональном состоянии спинального рефлекторного аппарата, соответственно настраивает нервные структуры осуществляемых им рефлексов, т. е. изменяет соотношение уровня возбудимости этих структур определенным образом и тем предопределяет характер будущего рефлекторного ответа.

В последующем подобные и сходные факты были получены многими зарубежными исследователями и на животных, стоящих на разных уровнях физиологического развития (в частности, Сандерс-Эцном – на лягушках, Экскюлем и Иорданом – на

---------------------------------------------------------- 331 ----------------------------------------------------------

морских ежах, морских звездах, улитках и других беспозвоночных, Магнусом – на собаках и кошках). Не вдаваясь в детали полученных названными исследователями фактов и теоретических положений, отметим принципиальную общность существа изученных ими многообразных двигательных явлений с описанным выше сеченовским феноменом, а также принципиальную близость их представлений о физиологическом механизме этих явлений с упомянутыми выше взглядами Сеченова на предмет. Общей и характерной особенностью изученных явлений было то, что одно и то же раздражение одного и того же участка тела вызывает то одно, то другое движение моторного органа, – будь то конечности лягушки или собаки, лучи морских звезд или хвост кошки, – в зависимости от исходного его положения. Общее же в их представлениях о физиологическом механизме обсуждаемого феномена сводилось к предположению, что исходное положение периферического моторного органа отображается в центральном рефлекторном аппарате, устанавливает его на свой лад, порождает в различных его структурах функциональные состояния разного знака и уровня и тем как бы формирует «рабочий план» будущей рефлекторной реакции. Сказанное относится, в частности, к экспериментальным данным и теоретическим положениям знаменитого голландского нейрофизиолога Магнуса, которому принадлежат наиболее обстоятельные исследования обсуждаемого явления, а также общепринятое в современной физиологии терминологическое его обозначение – Schaltung (переключение).

Итак, явление переключения может рассматриваться как форма приспособительной изменчивости врожденных рефлексов. Весьма близко к нему стоит другая форма, при которой предопределяющий функциональный фон для будущего рефлекса создается не исходным положением заинтересованного двигательного органа, а положением туловища животного или его головы. Так, например, если бесполушарная или спинальная собака лежит симметрично на спине, то механическое раздражение правой половины туловища вызывает, как правило, чесательный рефлекс со стороны правой задней конечности, раздражение же левой половины – левой задней конечности. Но если собака лежит на одном боку, то при раздражении любой из половин туловища чесательные движения осуществляются только задней лапой, находящейся выше (опыты Гергенса). Магнус установил, что переключающим фактором в этих условиях служит соприкосновение тела животного с подлежащей поверхностью экспериментального стола.

В лабораториях Шеррингтона и Магнуса было показано также, что изменение характера двигательных рефлексов конечностей у животных в ответ на одно и то же раздражение может иметь место и под влиянием изменения положения головы в

---------------------------------------------------------- 332 ----------------------------------------------------------

пространстве, в частности, по отношению к туловищу. В этих случаях переключающими факторами, которые создают определенный функциональный фон и предопределяют характер будущих рефлексов, являются импульсы, поступающие в центральную нервную систему из лабиринтных рецепторов и проприорецепторов шейных мышц.

Другая форма приспособительной изменчивости прирожденной рефлекторной деятельности, установленная несколько позже «переключения» (в 80-х годах прошлого века), также обусловлена определенными изменениями функционального состояния центральной нервной системы или межцентральных отношений под влиянием внешних и внутренних факторов. Речь идет о феномене активирования или усиления активности одних центральных нервных очагов путем прямого или рефлекторного возбуждения других посторонних центральных нервных очагов, о феномене, который, начиная с 80-х годов прошлого столетия, стал предметом экспериментальных исследований многих отечественных и зарубежных нейрофизиологов и с тех пор остается в поле их внимания. Честь установления первого факта, относящегося к этому феномену, принадлежит другому выдающемуся деятелю отечественной физиологии – Н. Е. Введенскому. Вскоре после него и независимо от него другие относящиеся к феномену факты были опубликованы австрийским физиологом Экснером.

Существо дела в наиболее общих чертах сводилось к следующему. Талантливый, тогда еще молодой ученый Н. Е. Введенский под руководством своего учителя И. М. Сеченова в 1879 г. выполнил выдающуюся экспериментальную работу. В ней он показал, что если у лягушки путем предварительного слабого механического или химического раздражения блуждающего нерва создать в дыхательном центре соответствующее этому нерву состояние тонического возбуждения, а затем раздражать какой-нибудь посторонний чувствительный нерв, то при этом возникает не характерный для этого нерва рефлекс, как следовало ожидать, а реакция со стороны дыхательного центра, к тому же такая, которая обычно возникает при раздражении блуждающего нерва.

Если путем такого же предварительного слабого раздражения другого, а именно – верхнеглотательного нерва создать в дыхательном центре лягушки состояние тонического возбуждения, соответствующее этому нерву, то последующее раздражение постороннего чувствительного нерва на этом фоне вызывает вместо характерного для него рефлекса реакцию со стороны того же дыхательного центра, но на этот раз уже такую, которая типична для раздражения верхнеглотательного нерва. Говоря словами самого Введенского, когда блуждающие или верхнеглотательные нервы «находятся в тоническом возбуждении, то крат-

---------------------------------------------------------- 333 ----------------------------------------------------------

кое умеренное раздражение в это время чувствительных нервов дает такой же результат, как если бы раздражение наносилось самим тонически возбужденным нервам» [219].

Современник Введенского, видный уже в то время физиолог Экснер в острых опытах на наркотизированных кроликах и собаках установил, что если вслед за электрическим раздражением пункта коры большого мозга (скажем, пункта А), вызывающим движение какой-нибудь конечности, сразу же или через небольшой интервал времени раздражать другой пункт коры того же или даже другого полушария (скажем, пункта В) или раздражать кожу заинтересованной конечности, то происходит усиление ранее вызванного движения. Такое же усиление движения лапы происходит и в тех случаях, когда оно первоначально вызывается раздражением самой лапы, а затем сразу же после окончания этого раздражения (или после небольшого интервала) раздражается соответствующий пункт коры или какая-нибудь из остальных конечностей.

Заслуживает особого внимания отмеченный Экснером факт усиления центрально или рефлекторно вызванного движения лапы под влиянием последующего звукового, т. е. совершенно постороннего, инородного раздражения. Экснер именовал описанный им феномен «Bahnung» (проторением пути) и считал, что он в некоторых отношениях отличается от известного уже в те годы феномена суммации, при котором повторно раздражаются одни и те же, а не разные центральные или периферические нервные структуры.

Случилось так, что и в последующем экспериментальная и теоретическая разработка этого феномена протекала в нашей отечественной физиологии и у зарубежных физиологов в отрыве друг от друга, самостоятельными путями, на разных идейных основах и в силу всего этого приводила к различным результатам. В нашей стране эти исследования проводились в основном Н. Е. Введенским и его учениками и последователями, а в Западной Европе и Америке – преимущественно знаменитым английским физиологом Ч. Шеррингтоном и его последователями. Проследим бегло за развитием этих двух интересных линий исследовательской работы.

С именем Н. Е. Введенского непосредственно связано также установление еще двух других относящихся к этой области ярких фактов в области физиологии центральной нервной системы, если не считать установленный им на нервно-мышечном препарате феномен тетанизированного одиночного сокращения, который также имеет определенное отношение к обсуждаемому вопросу. Спустя примерно 20 лет после выполнения только что

---------------------------------------------------------- 334 ----------------------------------------------------------

упомянутого исследования по дыханию на лягушках, т. е. в конце прошлого столетия (1897 г.), Введенский в острых опытах на собаках продемонстрировал следующее явление. Если в участке коры, электрическое раздражение которого вызывает сгибание передней конечности, создать очаг повышенной возбудимости путем локальной стрихнизации или другими приемами, то в течение некоторого времени оказывается возможным вызывать то же самое движение той же конечности при раздражении совершенно сторонних пунктов той же коры (даже таких, раздражение которых раньше вызывало противоположное движение этой конечности – ее разгибание).

Спустя 15 лет маститый глава прославленной Петербургской университетской школы физиологов описал еще одно новое и весьма ценное явление, имеющее отношение к этому вопросу. Мы имеем в виду установленный им в последний период его научной деятельности (1912 г.) факт, что если у лягушки возбудимость центральных нервных структур какого-нибудь специализированного спинального рефлекса значительно и стойко повышается путем продолжительного раздражения соответствующих приводящих нервов, то после этого данный рефлекс может быть вызван также раздражением других, сторонних нервов.

Н. Е. Введенский писал: «Я давно уже отметил... что если известный нервный прибор был приведен в состояние повышенной возбудимости, то и всякие другие возбуждения, которые должны были бы давать совершенно другой эффект, оказываются в первое время способными действовать как бы в руку предшествующего тонического возбуждения»[220].

Факты, близкие только что описанным, были получены за эти годы также некоторыми учениками и последователями Введенского как в опытах на лягушках, гак и на теплокровных. В этой связи могут быть упомянуты, например, давние опыты И. С. Беритова с извращением рефлекторных реакций у спинальных лягушек в результате локального повышения возбудимости определенных участков спинного мозга, а также некоторые другие его наблюдения.

Эта интереснейшая линия научного творчества великого отечественного ученого-мыслителя Н. Е. Введенского нашла наиболее яркое отражение, наиболее успешное дальнейшее творческое развитие в исследованиях его ученика и преемника по научной школе, известного советского физиолога А. А. Ухтомского, которому и принадлежит наиболее распространенное в настоящее время название этого феномена – «доминанта». В серии систематических и целеустремленных исследований, проведенных Ухтомским лично в период 1904-1911 гг. и в особенности совместно с большим числом его сотрудников и учеников в период.

---------------------------------------------------------- 335 ----------------------------------------------------------

1921-1941 гг., было установлено много новых и весьма ценных фактов, относящихся к обсуждаемому феномену. Были выявлены новые его разновидности и черты, изучены закономерности его развития и течения и на основании всего этого выдвинуты глубокие теоретические положения о его механизме, роли в рефлекторной деятельности нервной системы и т. д.

Из совокупности этого накопленного Ухтомским и его сотрудниками богатого и многообразного фактического материала явствует, что при создании различными экспериментальными приемами стационарного возбуждения или повышенной возбудимости в различных структурах высших и низших отделов центральной нервной системы происходит радикальное изменение в функциональном состоянии и рефлекторной деятельности других сторонних центральных структур. Они оказываются сопряженно заторможенными, прямое или рефлекторное их активирование не вызывает свойственных им специфических рефлексов,. а приводит к дальнейшему усилению возбуждения в заранее созданном фокусе повышенной возбудимости со всеми вытекающими отсюда положительными последствиями для рефлекторной деятельности этого фокуса.

Можно привести несколько иллюстративных примеров к сказанному. В ранних опытах самого Ухтомского были выявлены следующие демонстративные данные. У кошек в условиях острых опытов рефлекторным путем вызывались либо акт глотания, либо акт дефекации. Кроме того, электрическим раздражением определенных пунктов коры большого мозга подопытных животных можно было вызывать движение той или иной лапы. Когда какой-нибудь из этих пунктов коры раздражался на фоне протекания или подготовки акта глотания или же акта дефекации, то при этом происходило усиление протекающего акта или же осуществление подготовленного, а ожидаемое движение лапы либо вовсе отсутствовало, либо вызывалось в очень ослабленном виде.

В опытах, выполненных в последующем М. И. Виноградовым и Г. П. Конради в лаборатории А. А. Ухтомского, было показано, что если у спинальной лягушки путем приложения кислоты к какому-нибудь участку рецептивного поля рефлекса потирания повысить уровень возбудимости центральных структур этого последнего, то это влечет за собой коренное изменение во всей рефлекторной деятельности спинального препарата животного. Рефлекс потирания теперь вызывается раздражением таких участков кожной поверхности, с которых он раньше не вызывался или же с которых раньше вызывались совершенно другие рефлекторные реакции.

Ю. М. Уфланд показал, что точно такие же изменения происходят в рефлекторной деятельности лягушек-самцов в период их половой активности – спаривания, когда у них под

---------------------------------------------------------- 336 ----------------------------------------------------------

воздействием половых гормонов сильно и стойко повышается возбудимость центральных структур обнимательного рефлекса. В этом случае раздражения рецептивных полей других рефлексов, вместо того чтобы вызвать надлежащие рефлексы, лишь только усиливают обнимательный рефлекс.

На основании указанных и некоторых других фактов А. А. Ухтомский в одной из первых формулировок своих взглядов по данному вопросу говорил: «Под именем «доминанты» у моих сотрудников понимается более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения»[221].

Со временем уже упомянутыми и другими сотрудниками А. А. Ухтомского, И. А. Ветюковым, Н. В. Голиковым, М. Н. Блатовой, Д. Г. Квасовым и др., было получено множество новых фактов, подобных и сходных с описанными, относящихся к тем же или другим рефлексам у низших и высших животных. Но вместе с тем были получены и весьма ценные данные относительно закономерностей формирования доминантных очагов или целых констелляций разных структур в центральной нервной системе, определяющих на некоторый период времени основное направление и характер рефлекторной деятельности организма в целом, новые данные относительно условий возникновения, динамики развития, сохранения и исчезновения состояния доминанты в этих очагах и констелляциях, данные относительно функциональных особенностей нервных элементов доминантных очагов, относительно закономерностей развития и протекания сопряженного торможения в других центральных структурах и т. п.

В результате этих исследований выяснилось, в частности, что нервные структуры доминантных очагов или констелляций характеризуются не только стойкой повышенной возбудимостью и отзывчивостью, но и повышенной лабильностью нервных элементов, входящих в состав этих очагов и констелляций. Кроме того, выяснилось, что они характеризуются выраженной способностью к суммации, подкреплению импульсами возбуждения, поступающими к ним из сторонних источников, а также способностью к усвоению ритма этих возбуждений; вместе с тем они характеризуются способностью к самоподкреплению благодаря круговой циркуляции импульсов возбуждения в системах центральных и периферических структур, вовлеченных в орбиту доминанты (повторительное возбуждение). Факты свидетель-

---------------------------------------------------------- 337 ----------------------------------------------------------

ствовали также о том, что инерция доминанты в вышележащих отделах центральной нервной системы выражена сильнее, чем в нижележащих, что в доминантную констелляцию могут быть вовлечены нервные структуры разных уровней центральной нервной системы, что одни и те же нервные структуры могут в разное время стать ингредиентами разных доминантных констелляций и т. п.

Как явствует из всего сказанного, выдающийся советский физиолог А. А. Ухтомский имел достаточное основание провозгласить доминанту в качестве одного из основных общих принципов рефлекторной деятельности нервной системы. Он имел также полную возможность по ходу накопления этого фактического материала постепенно развивать дальше основополагающие идеи своего учителя и свои первоначальные эскизные теоретические положения о доминанте, доведя их со временем до ранга глубокого и стройного учения, представляющего одно из наиболее замечательных достижений советского периода развития отечественной физиологической науки и ныне с успехом разрабатываемого дальше многими его учениками и последователями.

В лабораториях И. П. Павлова и его учеников также были получены многочисленные факты, свидетельствующие о многообразных проявлениях обсуждаемого феномена в деятельности мозга. Мы не ошибемся, пожалуй, если скажем, что наиболее систематические наблюдения и интересные данные этого рода принадлежат давнему сотруднику И. П. Павлова К. С. Абуладзе. Не касаясь ранних данных, полученных еще при жизни Павлова, отметим лишь весьма интересные новые факты, полученные им сравнительно недавно в лаборатории П. С. Купалова. К. С. Абуладзе путем оригинальной хирургической операции на собаках выводит наружу разобщенные лоскуты симметричных половин языка и вживляет их раздельно в кожный разрез под челюстью, сохраняя их иннервацию и кровоснабжение. Далее, в условиях хронического эксперимента на оперированных таким способом собаках он установил, что раздражение каждого из лоскутов слабым раствором кислоты вызывает рефлекторное слюноотделение только со стороны одноименных слюнных желез. Когда, однако, путем систематических повторных раздражений лоскута какой-нибудь стороны языка он добивается значительного й стойкого повышения возбудимости центральных нервных элементов дуги соответствующего слюноотделительного рефлекса (свидетельством чего является постепенное и стабильное усиление рефлекса), то раздражение лоскута противоположной стороны теперь вызывает слюноотделительный рефлекс не только с соответствующей ему стороны, но и с противоположной, к тому же сильнее, чем со своей стороны. Совершенно справедливо он считает это проявлением суммационного рефлекса.

---------------------------------------------------------- 338 ----------------------------------------------------------

Яркий пример доминанты в рефлекторной деятельности собак, лишенных коры большого мозга, наблюдали наши сотрудники Б. И. Пакович и С. Г. Матыс. У некоторых бесполушарных собак в условиях хронического эксперимента они графически регистрировали движения каждой конечности, возникающие «спонтанно» или в ответ на электрическое раздражение хвоста. Как и следовало ожидать, движения конечностей у животных оказываются практически одинаковыми как при спонтанно возникающих двигательных реакциях, так и при электрическом раздражении хвоста. Когда же в этих опытах у животных какая-нибудь из конечностей в области пясти перетягивалась узкой резиновой манжеткой, то такое слабое, но постоянное механическое раздражение оказывалось достаточным для полного изменения картины рефлекторных реакций конечностей: в ответ на электрическое или механическое раздражение хвоста собака поднимала ту лапу, на которую была предварительно надета резиновая манжетка. Небезынтересно отметить, что у нормальных собак в условиях подобных экспериментов эта закономерность редко выявляется с такой четкостью.

Теперь несколько слов о том, что делалось в зарубежной физиологии в области исследования этого вопроса.

Установленный Экснером еще в начале 80-х годов прошлого столетия феномен банунга послужил отправной точкой почти для всех последующих исследований физиологов Западной Европы и Америки, посвященных обсуждаемому вопросу. Но в них до недавнего времени практически не находило отражения все то, что делалось нашими отечественными учеными в этой области. Вообще говоря, изучением этого феномена в деятельности разных отделов центральной нервной системы физиологи этих стран занимались и занимаются менее интенсивно и целеустремленно и в гораздо меньшем объеме, чем наши исследователи.

Во избежание недоразумения отметим еще раз, что, говоря это, мы имеем в виду только феномен повышения возбудимости или усиления активности одних центральных нервных структур путем одновременного или последующего прямого или рефлекторного стимулирования других, совершенно посторонних в функциональном отношении гетерогенных центральных нервных структур. Это – феномен, известный в современной зарубежной физиологической литературе под названием «банунг» или, точнее, «вторичный банунг». Нас здесь не интересует сходный, но не идентичный феномен изменчивости прирожденных рефлексов в результате повышения возбудимости или усиления активности определенных центральных нервных структур путем одновременного или последовательного рефлекторного стимулирования хотя и разных, но в функциональном отношении однородных, содружественных афферентных нервов или рецепторов, одина-

---------------------------------------------------------- 339 ----------------------------------------------------------

ково способных при раздельном стимулировании активизировать эти центральные нервные структуры и вызывать осуществляемые ими рефлексы.

К наиболее значительным, полученным зарубежным исследователями по интересующему нас феномену, относится следующий факт, установленный Шеррингтоном и Брауном в совместных экспериментах на обезьянах (1912 г.). Электрическое раздражение определенного пункта двигательной области коры одного из полушарий большого мозга вызывало сокращение сгибателя и расслабление разгибателя противоположной передней конечности; раздражение же другого пункта коры той же области вызывало в противоположность этому, сокращение разгибателя и расслабление той же конечности. Когда после довольно интенсивного раздражения первого пункта коры через короткий интервал времени раздражался второй ее пункт, то происходило сокращение сгибателя вместо ожидаемого сокращения разгибателя, т. е. раздражение второго пункта вызывало эффект первого. Исследователями было показано также, что сами по себе бездеятельные пункты сенсорной области коры (в смысле вызова двигательного эффекта) становятся деятельными, когда они раздражаются после раздражения какого-нибудь пункта моторной области коры: в этих условиях раздражение сенсорного пункта повторно вызывает то же движение, что и предшествующее раздражение моторного пункта.

Проведенные Брауном специальные и обстоятельные исследования, посвященные феномену воспроизведения одним кортикальным пунктом эффекта другого, предварительно активированного пункта коры, позволили ему установить ряд других интересных явлений. Среди них заслуживают внимания данные о том, что сам феномен (он именует его вторичным банунгом) осуществляется кортикальными структурами и, как он полагает, с помощью ассоциационных волокон. Небезынтересно отметить, что, по свидетельству Шеррингтона и его сотрудников, влияние, оказываемое раздражением какого-нибудь пункта коры на эффект последующего раздражения других ее пунктов, стало даже своего рода осложняющим моментом в проведении экспериментов по изучению функций коры большого мозга при помощи методики искусственного раздражения, в особенности экспериментов по изучению вопроса о локализации функции в нем. Не подлежит сомнению, что существующие противоречия между фактическими данными относительно локализации функции в коре, полученными разными исследователями в условиях такого типа экспериментов, обусловлены в значительной мере вмешательством именно этого момента, который учитывается разными экспериментаторами не в одинаковой степени.

Зарубежные физиологи исследовали интересующую нас форму межцентральных взаимодействий также в условиях

---------------------------------------------------------- 340 ----------------------------------------------------------

рефлекторного активирования центральных нервных структур соответствующих рефлексов. Например, Кардо, Шербулье и Ложье показали в опытах на кошках и кроликах, что языко-челюстной рефлекс может быть существенно усилен путем раздражения центрального конца седалищного нерва.

Что касается теории вопроса, то в кругах западно-европейских и американских исследователей общепринятой является точка зрения, которая впервые была высказана Экснером. С этой точки зрения, феномен банунга (или вторичного банунга, по Брауну) родственен давно известному в физиологии феномену суммации (именуемому в современной физиологии также «облегчением» и «первичным банунгом») и имеет с ним общие нейрофизиологические основы.

Хотя наш обзор фактов и концепций отечественных и зарубежных исследователей по интересующему нас вопросу носил весьма схематический характер, тем не менее и он достаточен, чтобы привести к правильному выводу, что проведенные нашими отечественными физиологами экспериментальные и теоретические работы по обсуждаемому вопросу выгодно отличаются от соответствующих исследований физиологов других стран. Это превосходство особенно наглядно и ярко вырисовывается в исследованиях, проведенных нашими учеными в советский период развития отечественной физиологической науки и приведших к созданию учения о доминанте. Не подлежит сомнению, что причина этого – наше передовое материалистическое мировоззрение и стихийно-диалектическое мышление корифеев отечественной нейрофизиологии – Сеченова, Павлова, Введенского, которые создали новую, подлинно материалистическую рефлекторную теорию, распространили ее на исследование деятельности всей нервной системы, оставили своим ученикам и последователям богатейшее наследие и подлинно революционные научные традиции.

Крупные методические и научные достижения современной нейрофизиологии обусловили начало нового этапа в дальнейшей разработке обсуждаемого феномена – этапа его тонкой электрофизиологической характеристики и анализа его интимных механизмов. Как и следовало ожидать, исследование этого феномена на современном высоком научно-методическом уровне производится почти исключительно нашими физиологами и в первую очередь учениками и последователями Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского. В публикациях современных западноевропейских и американских физиологов редко встречаются данные об этом феномене, и то они носят характер попутных наблюдений.

В исследованиях многих видных советских физиологов: В. С. Русинова, Н. В. Голикова, М. Н. Ливанова, А. Б. Когана, А. И. Ройтбака, И. А. Аршавского, П. О. Макарова и др., про-

---------------------------------------------------------- 341 ----------------------------------------------------------

веденных при помощи современных тонких и совершенных физиологических методик, можно найти немало весьма интересных и ценных фактов, имеющих отношение к феномену доминанты и освещающих его с той или иной стороны. Нет надобности даивать здесь даже краткий обзор их. Мы бегло остановимся только на некоторых данных В. С. Русинова – одного из видных представителей Ленинградской университетской физиологической школы, которому совместно с сотрудниками принадлежат, бесспорно, и наиболее систематические и целеустремленные исследования по проблеме доминанты. Особый интерес представляет также один весьма яркий факт, установленный недавно А. И. Ройтбаком.

В условиях острых и хронических экспериментов, проведенных преимущественно на кроликах, в зрительной, двигательной или других областях коры большого мозга создается доминантный очаг при помощи различных экспериментальных приемов (локальное легкое давление на соответствующий пункт коры, его поляризация анодом слабого постоянного тока, постепенно снижающиеся по силе ритмические электрические раздражения, вливание воды в рот для вызова глотательного рефлекса и т. п.). Затем этот очаг подвергается обстоятельному исследованию как по показателю электрической активности его центральных нервных элементов, так и по показателю осуществляемых ими рефлекторных реакций.

Сотрудниками В. С. Русинова: М. А. Рябининой, В. М. Васильевой, Т. С. Наумовой, Т. Б. Швец, Р. А. Павлыгиной, А. А. Соколовой, Г. Д. Кузнецовой было, в частности, установлено, что если доминантный очаг локализуется в зоне кортикального представительства какой-нибудь лапы животного, то действие таких посторонних и индифферентных раздражителей, как свет или звук, вызывает движение соответствующей лапы и одновременно влечет за собой медленные апериодические колебания уровня постоянного потенциала поверхности коры. Последнее рассматривается ими как электрическое выражение стационарного возбуждения в нервных элементах доминантного очага. Если поляризация кортикального пункта (в целях создания доминантного очага) производится при помощи слабого постоянного тока, пульсирующего в определенном ритме, то происходит усвоение этого ритма доминантным очагом, который выявляется как в моторном, так и электрическом выражениях его активности при применении посторонних, индифферентных раздражителей.

Доминантный очаг способен осваивать также ритм посторонних тестирующих раздражителей. Примечательно, что усвоенный ритм сохраняется в доминантном очаге даже после временного его торможения, а созданная путем применения пульсирующего тока доминанта в условиях хронического эксперимента

---------------------------------------------------------- 342 ----------------------------------------------------------

сохраняется несколько дней. Тонкий электрофизиологический анализ показал, что усвоение ритма пульсирующего тока происходит в нервных клетках коры, а не в ретикулярной формации среднего мозга. Более того, создание доминантного очага в двигательной коре влечет за собой изменения в электрической реакции нервных элементов, активированных посторонними раздражителями, к тому же не только на уровне коры, но и на субкортикальном уровне, вызванное кортикальным доминантным очагом сопряженное торможение других участков коры находит свое выражение также в депрессии их электрической активности.

Оказалось возможным создание доминантного очага в нервных элементах подбугровой области при помощи постоянного тока. При этом посторонние раздражители вызывают изменения в сфере вегетативных функций организма, а кора большого мозга, судя по состоянию условных рефлексов, вовлекается в орбиту сопряженного торможения. Доминантные состояния подбугровой области сохраняются часами и даже днями.

Из новых данных советских физиологов по проблеме доминанты заслуживает особого внимания один яркий факт, установленный А. И. Ройтбаком. В условиях острого опыта на неглубоко наркотизированной кошке он раздражал какой-нибудь пункт коры большого мозга часто прерываемым электрическим током и этим путем создавал в соседстве с раздраженным пунктом доминантный очаг, который характеризовался очень высокой возбудимостью и способностью развивать сильнейшую ритмическую электрическую активность. Если для раздражения этого или других пунктов коры им применялись редкие удары электрического тока, то таких очагов не возникало в коре; низкочастотные раздражения оставались как бы недеятельными, индифферентными в этом отношении.

Когда же А. И. Ройтбак комбинировал высокочастотное раздражение одного пункта коры с редкочастотным раздражением какого-нибудь другого, даже отдаленного ее пункта, применяя оба раздражения одновременно или второе раздражение на следах первого, то прежнее недеятельное, индифферентное раздражение становилось деятельным. При этом он подкреплял доминантный очаг, созданный высокочастотным раздражением, поддерживая ею дальше, сделал его электрическую активность более интенсивной и самое главное – «навязывал» ему свой собственный ритм, как бы «управлял» им.

 

*        *     *

 

Изменчивость безусловных рефлексов или прирожденных форм рефлекторной деятельности далеко не исчерпывается приведенными выше двумя сборными формами, известными боль-

---------------------------------------------------------- 343 ----------------------------------------------------------