Ситуационные условные рефлексы

Достигнутые физиологией высшей нервной деятельности общие знания относительно свойств и протекания высших нервных процессов и механизма образования условных рефлексов сделали возможным приступить к изучению естественного поведения собаки на основе установленных физиологией закономерностей.

С этой целью мы начали производить опыты в большой комнате, предоставляя животному полную свободу передвижения и _t других двигательных актов и устраняя во время опыта всякий контакт экспериментатора с ним.

Эти опыты дали несколько капитальных новых фактов.

1. Если положительный пищевой условный раздражитель дается тогда, когда собака вначале случайно находится в каком-либо месте комнаты, то она начинает часто приходить на это место и, наконец, сразу направляется сюда и стоит в ожидании условного раздражителя и последующего кормления. Таким образом, нахождение животного в определенном месте комнаты становится положительным условным агентом, и животное активно, самостоятельно приходит на это место и ждет. Говоря в общей форме, пространство становится условным раздражителем, так же как ранее Павловым было установлено, что таким раздражителем становится время.

2. Местонахождение определенного условного раздражителя в пространстве также становится условным раздражителем. В простой форме это было известно и ранее, теперь же мы убедились, что оно имеет большое значение и сразу включается в систему условных раздражителей. Можно один и тот же раздражитель, если он находится в одном месте комнаты, сделать положительным агентом и тормозным, если он находится в другом месте. Изменение же постоянного местонахождения раздражителей ведет к неправильным реакциям животного, а иногда и к тяжелым нарушениям высшей нервной деятельности.

---------------------------------------------------------- 132 ----------------------------------------------------------

3. Если давать условный раздражитель, когда животное принимает какую-либо позу, например, стоит, лежит или сидит, то оно активно принимает эту позу. Поза становится условным раздражителем. Животное самостоятельно воспроизводит ее, как бы пуская в действие первое необходимое звено последующей пищевой условнорефлекторной деятельности.

4. Если давать условный раздражитель, когда животное проделывает какое-либо движение (скребет лапой, лижет что-либо, чешется), то оно начинает производить эти движения активно, чтобы был дан условный раздражитель. Это те реакции, которые получили название произвольных и на основании которых животным приписывалась воля как особая психическая способность.

Наши данные заставляют смотреть на эти явления иначе и позволяют дать им физиологическое объяснение.

Мы знаем по опытам в камере, что если давать условные раздражители в определенном порядке и с определенными промежутками времени, то возникает предварительное состояние условного возбуждения или торможения, соответствующее тому процессу, который будет вызван последующим условным раздражителем. Это состояние возникает в форме условного рефлекса на время или динамической стереотипии. Происходит повышение возбудимости в центрах условных и безусловных раздражителей. Для условных раздражителей понижается порог раздражения, ощущение возникает при раздражителе меньшей интенсивности. Собака будет смотреть на то место, откуда должен появиться очередной условный раздражитель. Это соответствует психологическим понятиям внимания и ожидания. Это повышение возбудимости становится настолько сильным, что возникает процесс деятельного возбуждения вплоть до того, что появляется спонтанная условная реакция – секреция слюны, облизывание и т. д.

Когда такой же механизм повышения возбудимости появляется в двигательных центрах, ведающих деятельностью произвольной мускулатуры, то возникает двигательная реакция, которую называют волевой, произвольной.

Новым в отношении двигательных реакций является только то, что когда определенное движение станет условным пищевым агентом, то оно вызывается уже тем общим состоянием пищевой возбудимости, которое создается в данной экспериментальной обстановке, где неоднократно происходило кормление животного. То, что это объяснение правильно, показывают дальнейшие факты.

5. Можно сделать условными раздражителями даже такие непроизвольные реакции, как чесание, чихание, отряхивание. Наиболее интересными были опыты с «отряхивательным» рефлексом.

---------------------------------------------------------- 133 ----------------------------------------------------------

У собаки был образован условный рефлекс на звучание метронома, при котором она прыгала на стол и съедала из кормушки порцию пищи. Сходя со стола, собака отряхивалась. Тогда экспериментатор (В. В. Яковлева) сейчас же пускал в действие метроном. Это повело к тому, что собака стала отряхиваться все чаще и чаще и, наконец, после нескольких месяцев таких однообразных опытов начала отряхиваться шесть-семь раз в течение опыта. Вслед за отряхиванием всегда действовал метроном и происходило кормление собаки. Через год собака могла произвести данный рефлекс до двенадцати раз в опыт и делала это с такой легкостью и точностью, что непроизвольный рефлекс выглядел как произвольный двигательный акт. После каждого отряхивания собака смотрела на то место, где был расположен метроном.

Таким образом, было выработано активное воспроизведение непроизвольной реакции. Вначале происходило лишь повышение возбудимости центров отряхивательного рефлекса, а самый этот акт было вызвать трудно. Иногда собака начинала кататься по полу, причем как-то ненормально, уродливо, терла при этом лапами шею. Все это производило раздражение кожи, вызывающее рефлекс отряхивания. Тогда собака начала постоянно делать такие движения, и потребовались специальные мероприятия, чтобы этот ненужный рефлекс угасить и получить рефлекс отряхивания без каких бы то ни было посторонних предварительных движений.

Эти опыты показали, что нет принципиальной разницы между так называемыми произвольными и непроизвольными актами. Все различие состоит лишь в большей подвижности нервных механизмов, осуществляющих произвольные акты, в легкости образования и воспроизведения условных связей и их постоянной тренировке, особенно в молодом возрасте.

Основное при образовании условных рефлексов заключается в том, что условный раздражитель по мере упрочения рефлекса становится как бы заменителем безусловного (при пищевых рефлексах – заменителем пищи). Вот почему при постановке опытов в камере уже давно было отмечено, что собака может лизать лампочку, при свете которой дается еда, или глотать воздух при звуковых условных раздражителях.

На основе этого механизма вырабатываются и пространственные условные пищевые раздражители: стояние на определенном месте комнаты или на коврике или другие формы сложного, поведения. Например, вырабатывается условный рефлекс на метроном с побежкой к столу и кормушке и стояние в определенном месте комнаты на коврике. Затем перед пуском в действие метронома дается свет электрической лампы, находящейся перед собакой на штативе. Тогда и свет приобретает свойства заменителя пищи, и собака, если долго не включается лампа,

---------------------------------------------------------- 134 ----------------------------------------------------------

идет к ней и лижет ее. Сейчас же после этого дается метроном. После укрепления такой связи (после лизания) метроном пускается только после того, как собака станет на коврик. Создается такой цикл деятельности животного: спрыгивание со стола, лизание лампочки, стояние на коврике со взглядом в сторону метронома, раздражение от звучащего метронома, побежка на стол, еда (опыты Алексеевой, Воеводиной).

Этой деятельности отвечает и объединенный процесс возбуждения головного мозга. Если давать посторонний раздражитель, когда собака стоит на коврике, то она может без звука метронома побежать к столу. Если дать значительной силы посторонний раздражитель после того, как собака лизнула лампочку, то будет задержана реакция стояния собаки на коврике и взгляда в сторону метронома. Если же дать посторонний раздражитель, когда собака только идет к лампочке и еще не лизала ее, то вся последующая деятельность нарушается и собака может отказаться от дальнейших действий.

Таким образом, в сложном нервном процессе наиболее уязвимо первое звено – первое активное движение к лампочке (опыт Воеводиной).

Условные рефлексы описанного типа мы называем ситуационными. В них существенное значение имеют местоположение животного, его двигательные акты, направленные на внешние предметы.

Понятие ситуационных рефлексов позволило идти и дальше в физиологическом изучении естественного поведения животного.

У трех собак сначала вырабатывался условный рефлекс побежки к кормушке на звук метронома 120 ударов в минуту. После упрочения этого рефлекса метроном стал включаться только в тех случаях, когда собака проходила мимо динамика, связанного с метрономом и дающего ритмическое пощелкивание. В этот период времени местоположение динамика на полу экспериментальной комнаты оставалось неизменным. Вскоре собаки начинали задерживаться у динамика, иногда стояли или ложились перед ним. В дальнейшем паузы между моментом подхода собаки к динамику и моментом включения его были увеличены. В эти паузы собаки делали сначала попытки коснуться динамика мордой, лизнуть его или тронуть лапой. Такие попытки нередко оставались незавершенными. Например, собака поднимала лапу над динамиком, осторожно начинала опускать ее, но быстро отдергивала, не коснувшись его. В дальнейшем собака начинала касаться лапой динамика, а затем ударять по нему. С подкреплением мясом (15-20 г) этих реакций они упрочивались. После трех и большего числа ударов лапой по динамику включался метроном, собака бежала на этот звук к кормушке и съедала мясо. На второй динамик (дифференцировочный

---------------------------------------------------------- 135 ----------------------------------------------------------

раздражитель) собаки не реагировали. Лишь в отдельных случаях подходили к нему, обнюхивали или один-два раза ударяли лапой по нему и сразу отходили в сторону или к положительному динамику.

В опытах на двух собаках изменялось местоположение динамика (положительного). Это вызывало нарушение нормального поведения животного (много движений, удары по отрицательному динамику, попытка выйти из комнаты и т. д.). Примечательно, что в некоторых случаях собаки подходили к положительному динамику, даже обнюхивали его, но не трогали. Иногда собаки останавливались в том квадрате, где обычно располагался динамик, и начинали совершать движения лапой, напоминающие удары по динамику, или касаться при таких движениях пола, но потом отходили в сторону и пытались выйти из экспериментальной комнаты. Только в результате постепенного перемещения динамика сначала на небольшое, затем все на большее расстояние от исходного квадрата удалось добиться того, что собака легко находила динамик, расположенный не на обычном месте, и начинала ударять по нему лапой. Теперь динамик можно было подвешивать к стене на высоте до 120 см, класть его на стол, в открытую чашку кормушки, подвешивать над столом и т. д. В опытах на одной из собак положительный динамик подвешивался на высоте 140 см над полом. Собаке трудно было дотянуться до динамика передними лапами. Тогда она начала подпрыгивать и ударять по нему носом. Если динамик подвешивался так высоко, что собака не могла достать его, она начинала ударять по отрицательному динамику, по миске с водой, по свисающим со стены проводам и трубкам, по банке, стоящей на полу.

Итак, при современном состоянии наших знаний на основе понятия ситуационных условных рефлексов сделалось возможным изучение сложного и совершенно естественного поведения животного и понимание его на основе механизмов условнорефлекторной деятельности.

В заключение следует коротко остановиться на постепенном усложнении механизмов условнорефлекторной деятельности. Основное – это образование временной связи, объединение двух процессов возбуждения, условного и безусловного, в единый цельный процесс, создание новой динамической организации головного мозга. Это – универсальный механизм, лежащий в основе высшей нервной деятельности, которая совершенствовалась в ходе эволюции.

Простые временные связи, основанные преимущественно на механизме суммационного рефлекса, возможны и у бесполушарного животного.

У животных с неповрежденным головным мозгом известно несколько видов относительно простых условных рефлексов:

---------------------------------------------------------- 136 ----------------------------------------------------------

рефлексы на условные раздражители, связанные с последующим раздражением пищей или растворами кислоты и солей изолированных участков языка (методика Абуладзе). Здесь можно наблюдать секрецию слюнных и слезных желез и относительно простую двигательную реакцию. К этим рефлексам близко примыкают условные рефлексы на вливание в полость рта растворов кислоты и сахара.

Простыми являются и некоторые оборонительные условные рефлексы, когда индифферентный раздражитель связывается со слабым раздражением кожи конечности.

Далее следуют наши обычные пищевые условные рефлексы, когда животное дает как секреторную, так и двигательную реакции и активно захватывает предлагаемую ему пищу. На примере этих рефлексов можно значительно усложнять условный раздражитель и получать сложную аналитическую и синтетическую работу афферентного отдела коры больших полушарий. Мало отличаются от этого и опыты, когда животное находится на свободе, но должно по принуждению в промежутках между применением условных раздражителей быть в определенном месте, на лежанке. Двигательная реакция животного во многих случаях повторяет безусловную реакцию, так как нормальное животное идет к пище и на безусловный раздражитель, лишь несколько усложняя благодаря участию коры полушарий свои двигательные акты.

Далее идут рефлексы, которые возникают, когда животное находится в определенном месте комнаты, свободно перемещается в ней, образует связи с пространственным расположением условных раздражителей, производит различные произвольные и непроизвольные движения, необходимые в конечном счете для получения пищи. Эти рефлексы объединяются понятием ситуационных условных рефлексов. Здесь условная реакция совершенно не копирует безусловную двигательную реакцию. Вся двигательная деятельность формируется как самостоятельная, не похожая на безусловную и имеющая свою отдельную структуру. Ей соответствует и более сложная организация высших нервных процессов головного мозга. Однако основной механизм условнорефлекторной деятельности и здесь остается тем же, что и во всех предыдущих случаях. Условный раздражитель получает свойство заменителя безусловного. Поэтому, когда нет безусловного рефлекса, эти рефлексы, как правило, устраняются, угасают в силу внутреннего торможения.

Но есть случаи, когда условные раздражители долго сохраняются и при отсутствии безусловного подкрепления.

При оборонительных условных рефлексах, когда они прочно закрепляются, можно не производить безусловного подкрепления, но условная реакция долго сохраняется, она может даже усиливаться. В этом случае центральное нервное состояние

---------------------------------------------------------- 137 ----------------------------------------------------------

отрицательного характера заменяет безусловный раздражитель. Организм не заинтересован в том, чтобы иметь болевое возбуждение, и в цельной структуре условного и безусловного возбуждений остается только первое. Здесь вступают в действие механизмы укороченных условных рефлексов.

Когда подобные опыты делаются в условиях выработки ситуационных условных рефлексов, то могут возникать тяжелые, трудно излечиваемые патологические состояния.

При наличии длинной цепи произвольных двигательных актов имеют место и особые механизмы. Для образования условного пищевого рефлекса здесь также необходим пищевой раздражитель. Но когда эта сложная деятельность упрочивается» или, как иногда говорят, автоматизируется, тогда она может выполняться и без пищевого подкрепления. Сытое животное может долго проделывать выработанные движения и прыгать на стол с кормушкой, отказываясь при этом от еды. Условнорефлекторная деятельность как бы отрывается от своего заключи тельного звена и получает самостоятельное значение.