Раздел 5. Минеральное питание

 

Физиология минерального питания включает исследования: значения структурных особенностей тканей и отдельных клеток проводящей системы корня, стебля и листа, обеспечивающих поток ионов и молекул в отдельную клетку и весь растительный организм; движущих сил ионного и молекулярного транспорта, его регуляции на основе знаний физиологии и биохимии проводящих систем растении. Важный раздел физиологии минерального питания занимается изучением зависимостей между потоком питательных веществ, климатическими и почвенными факторами.

В состав растений входят почти все известные элементы, однако, многие из них не относят к необходимым и незаменимым. Элемент считается необходимым, если: его отсутствие исключает нормальный жизненный цикл растения; недостаток - вызывает специфические нарушения жизнедеятельности растений, предотвращаемые или устраняемые внесением данного элемента; он непосредственно участвует в процессах превращении веществ и энергии.

К необходимым для высших зеленых растений элементам (кроме углерода, водорода и кислорода) относят макроэлементы - азот, фосфор, серу, калий, кальции и магний; Микроэлементы - железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт.

При помощи корней растения поглощают макро- и микроэлементы из почвенного раствора в виде соответствующих ионов. Ионы минеральных веществ концентрируются в тканях растений в характерных для каждого семейства, рода или вида количествах и соотношениях. Например, соотношение между калием и кальцием характеризует принадлежность растений к тому или другому типу калий-кальциевого питания.

Действительные потребности растении в минеральных элементах можно установить только при выращивании их на искусственных питательных средах (водные и песчаные культуры). Для этого используют: дистиллированную воду и химически чистые кварцевый песок, соли; химически стойкие сосуды и посуду для приготовления и хранения растворов.

Опыты проводят и специальных сооружениях — ве гетационных домиках. В последнее время для выращивания растений используют искусственные источники света: обычные лампы накаливания, ксеноновые лампы и др. Сооружения, в которых можно регулировать все факторы роста и развития растений, называются лабораториями, или станциями искусственного климата, анаиболее хорошо оборудованные из них - фитотронами

Для выращивания растений в водных и песчаных культурах используют смеси солей, содержащие все необходимые макро- и микроэлементы. В почвенных культурах вносят только соли недостающих элементов.

Поскольку одни элементы растения усваивают в виде катионов, а другие - и виде анионов, то можно подобрать такие соли, в которых необходимые элементы находятся и в катионной, и в анионной части. Чаще всего применяют нитрат кальция (Ca(NO₃)₂), нитрат калия (KNO₃), нитрат аммония (NH₄NO₃), однозамещенный фосфат калия (KH₂PO₄), двухзамещенный фосфат кальция (для песчаных культур, CaHPO₄), сульфат калия (К₂SО₄), сульфат магния (MgSO₄). Каждая из этих солей содержит два необходимых элемента.

Для создания требуемых соотношений между элементами приходится вводить и соли, содержащие только один необходимый элемент (например, КС1). В питательные смеси включают наиболее удобные и стойкие соли микроэлементов. Больше всего растениям требуется железо (5 - 10 мг / л), которое дают в виде хлорида (FeCl) или сульфата железа (FeSO₄). Чтобы избежать выпадения в осадок фосфата или гидроксида железа и хлороза растений при нейтральной и слабощелочной реакции питательного раствора, применяют цитрат (лимоннокислое) или тартрат (виннокислое) железа, а в последнее время - хелат железа с этилендиаминтетрауксусной кислотой.

Марганец, медь и цинк вносят в виде солей серной или соляной кислот, молибден - в виде натриевой или аммонийной солей молибденовой кислоты (H₂MoO₄), бор - в виде борной кислоты (Н₃ВО₃). Концентрация марганца и бора в смеси обычно составляет 0,1 - 1 мг / л, меди, цинка и молибдена - 0,01 - 0,10 мг/л.

В справочниках по физиологии растении и агрохимии приводят составы многих питательных смесей. Наиболее часто употребляют смеси Кнопа, Гельригеля, Прянишникова, Хогланда - Арнона.

Смесь Хогланда - Арнона наиболее эффективна и относительно проста по составу. Суммарная концентрация макроэлементов в этой смеси составляет примерно 2000 мг / л, или 0,2 %, в водной культуре; в песчаной она в пять-шесть раз выше, поскольку даже при полной влагоемкости песка количество добавляемой воды составляет примерно 250 г на 1 кг песка.

Каждая питательная смесь должна не только содержать все необходимые для растения элементы в нужных количествах и соотношениях, но и быть оптимальной по концентрации водородных ионов. Для большинства растений оптимальный рН 5,5 – 7,8. Начальная концентрации ионов водорода в растворе зависит от химической и гидролитической кислотности или щелочности солей и от их буферной способности, а изменение рН в процессе питания растений - от физиологической кислотности или щелочности солей.

Начальная кислотность питательной смеси Хогланда - Арнона 5,5 - 5,6, так как КН₂РО₄ - химически кислая соль. Нитраты - физиологически щелочные соли, поскольку ион NO₃^- поглощается с большей скоростью, чем ион калия, а тем более кальция. Поэтому постепенно питательный раствор подщелачивается. При этом дефицит в анионах компенсируется выделяемым корнями растений диоксидом углерода, образующимся в процессе дыхания. Анионы НСО₃^- с ионами Са²⁺ дают бикарбонат кальция, который гидролизуется до сильного основания и слабой кислоты:

                                                                                                     2CO₂

Ca(HCO₃)₂ + 2H₂O ® Ca(OH)₂ + 2H₂CO₃

                                                                                                      2H₂O

Аммонийные соли сильных кислот, включая нитрат аммония, - физиологически кислые соли, так как растения сильнее поглощают ионы аммония, выделяя ионы водорода Н⁺ и подкисляя среду.

Нормальные питательные растворы — физиологически уравновешены (сбалансированны). На растворах, содержащих только одну питательную соль, растения развиваются хуже, чем на смеси солей. Каждый ион в отдельности угнетает растение, однако в смеси вредное влияние одних ионов нейтрализуется другими. Это явление, получившее название антагонизма ионов, особенно присуще катионам. Так, кальций играет роль главного антагониставсех других катионов, в том числе и ионов водорода. При достаточной концентрации кальция растения меньше страдают от кислотности питательного раствора.

В отличие от двухвалентных катионов одновалентные в растительных клетках присутствуют преимущественно в ионной форме и потому особенно сильно изменяют ионный баланс клеток, их мембранный потенциал. При этом нарушаются регуляторные функции мембран, что приводит иногда к гибели отдельных клеток, органов, целого растения.

При определенных концентрациях и соотношениях ионов, например, калия и кальция, фосфатов и сульфатов наблюдается явление, получившее название синер гизма, т. е. ускорение поглощения одних ионов в присутствии других по сравнению с их поглощением из растворов одиночных солей. Наконец, следует отметить строгое суммирование действия присутствующих в растворе солей — аддитивизм, что, например, наблюдается при осмотических явлениях.

 

 

Работа 19