Происхождение высших споровых растений .

Высшие споровые растения сформировались на суше от общего водорослевого предка (зеленых водорослей). Для них характерно правильное чередование гетероморфных поколении — бесполого (диплоидного спорофита) и полового (гаплоидного гаметофита). Половой процесс оогамный, для него необходима вода, что лимитирует размеры гаметофита, который никогда не образует корней.

Чередование поколений, наличие сложного жизненного цикла — свидетельство примитивности организации растений, у которых ни гаплоидная, ни диплоидная фазы развития не достигли еще совершенства и самостоятельности в воспроизведении потомства. Поэтому закономерно, что дальнейшая эволюция привела к упрощению процесса размножения путем редукции гаметофита.

Моховидные — изолированная эволюционная ветвь, отличающаяся преобладанием в цикле развития гаметофита. Спорофит (коробочка со спорангием на ножке) не индивидуализирован и развивается на листостебельном гаметофите с ризоидами.

У всех остальных высших споровых доминирует спорофит. В процессе его эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между частями тела, что привело к формированию корня, стебля и листа. Листья возникают как поверхностные выросты — микрофиллы псилотов, плаунов или как система уплощенных сросшихся ветвей — макрофиллы папоротников.

Предки псилотов, плаунов, хвощей и папоротников — проптеридофиты. Основной путь эволюции этих отделов — совершенствование спорофита, редукция размера и упрощение строения гаметофита. Наиболее резко она выражена у разноспоровых форм.

В каменноугольном периоде (карбоне), 360...286 млн лет тому назад, на Земле преобладали мелководья и болотистые низменности, климат сегодняшних умеренных областей Евразии и Северной Америки был тропическим и субтропическим. В обширных заболоченных лесах господствовали древовидные (высотой 30...40 м) разноспоровые слабоветвящиеся плауны — лепидодендроны, сигиллярии и др., гигантские (более 18 м) древовидные равно- и разноспоровые хвощи — каламиты, древовидные папоротники. Папоротники лианы обвивали стволы деревьев, среди которых били и первые семенные растения — семенные папоротники и кордаиты. Под пологом деревьев росли травянистые папоротники. С появлением богатейшей растительности каменноугольного периода связано образование перегноя, давшего вместе с песком и глиной начало плодородным почвам, которых до тех пор не было. В каменноугольный период пышная растительность, насытив воздух кислородом, сильно изменила состав атмосферы, что было очень важно для развития наземных животных. Эти леса оставили нам огромные запасы каменного угля. Практическое значение вымерших представителей высших споровых несравнимо с той незначительной ролью, которую ныне играет их потомство.

 

 

Вопросы для самоконтроля

 

1. Каковы отличия высших растений от низших?

2. В чем отличие моховидных от всех других высших растений?

3. Какие особенности строения и физиологии ограничивают рост мхов до 15 см?

4. Какие особенности строения сфагновых мхов обусловили их роль в заболачивании территории?

5. Каковы общие черты чередования поколений у плаунов, хвощей, папоротников?

6. В чем эволюционное значение разноспоровости?

7. В какой момент жизненного цикла высшего спорового растения осуществляется мейотическое деление?

8. Что представляют собой гаметофиты плаунов, хвощей, папоротников и какой хромосомный набор для них характерен?

 

Резюме.

Высшие растения — одно из подцарств царства растений, объединяющее не менее 300 000 видов — от мхов до покрытосеменных.

В процессе эволюционной специализации возникают морфологические и физиологические различия между частями растения.

На смену таллому низших у высших растений формируется тело, расчлененное на органы: корень и побег (листья и стебель). Поэтому высшие растения называют побеговыми, листостебельными — Cormobionta. Усложняется и внутреннее строение, появляются специализированные ткани: покровные (защищающие растение от чрезмерной потери воды, колебаний температуры, повреждений), проводящие (для быстрого передвижения растворов минеральных и органических веществ между разделенными в пространстве органами — корнями и листьями), механические (обеспечивающие поддержание тела растения в неплотной воздушной среде). С наличием у высших растений сосудов или трахеид связано еще одно их название — сосудистые.

Идет эволюция органов размножения, их приспособление к наземной среде. Формируются многоклеточные органы размножения вместо одноклеточных, характерных для подавляющего большинства низших растений. Многоклеточные стенки надежнее защищают гаметы (в архегониях и антеридиях) или споры (в спорангиях). Зигота развивается в типичный многоклеточный зародыш, поэтому высшие растения получили название зародышевые — Embryobionta. Задержка зиготы внутри архегония — еще одно приспособление к выживанию в условиях суши. Зародыш (спорофит) на ранних критических стадиях развивается под защитой женского гаметофита. Зигота начинает делиться внутри гаметофита, и ее питание полностью зависит от него.

У семенных, как у наиболее высокоорганизованных растений, приспособление к наземному образу жизни выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой воды.

У семенных, как у наиболее высокоорганизованных растений, приспособление к наземному образу жизни выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой воды.

Высшие споровые растения появились на суше в конце силурийского периода, более 400 млн лет тому назад. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.

В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.

Проптеридофиты (псилофиты, риниофиты) — отдел вымерших древнейших растений. Известны с силура до верхнего девона.

Моховидные — древняя группа, связанная в своем происхождении с проптеридофитами. Ископаемые остатки их известны с девона, т. е. порядка 400 млн лет тому назад. Отдел делится на три класса: Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

Моховидные от остальных высших растений резко отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита. У более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, талломом, а у остальных расчленен на стебель и листья. Корней нет, их заменяют ризоиды. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите. Он состоит из коробочки, где образуется спорангий, и ножки.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). Сюда относится большая часть мхов (около 700 родов, объединяющих 14 000 видов), широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

В нашей флоре наиболее известный вид — кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune)

Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae). К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum).

 

Отдел Псилотовидные — Psilotophyta, включает два рода прямых потомков проптеридофитов: псилот и тмезиптер. Это небольшие травянистые растения, ныне обитающие как эпифиты или на перегнойных почвах во влажных тропиках и субтропиках.

Плауновидные ( Lycopodiophyta) — очень древняя группа, к которой относятся как ископаемые, так и ныне живущие растения. Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые Полушниковые (Isoetopsida).

Из всего класса Плауновые (Lycopodiopsida) до настоящего времени сохранилось два рода, из них наиболее значимы плауны.

Полушниковые (Isoetopsida)— разноспоровые плауны. К ним принадлежат два рода: полушник (Isoetes) (70 видов) с подземным стеблем, несущим листья, похожие на иглы дикобраза и селагинелла (плаунок).

Хвощи (Equisetophyta) произошли от проптеридофитов, хотя пути их развития не совсем ясны. До настоящего времени сохранился лишь один род — хвощ (Equisetum), представленный 25 космополитными видами.

Папоротники (Polypodiophyta) представляют собой наиболее жизнеспособную эволюционную ветвь, происхождение которой связано с проптеридофитами. Современные папоротники насчитывают около 300 родов (12 000 видов). Характерные особенности папоротников: преобладание долговечного листостебельного спорофита над эфемерным примитивным гаметофитом; наличие у спорофита крупных, обычно перисторассеченных, сложно устроенных листьев — вай (макрофиллия); расположение спорангиев группами (сорусами) на нижней стороне листьев. Существующие папоротники относят к трем из семи классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Марраттиопсиды (Marrattiopsida) и Полиподиопсиды (Polypodiopsida).

За исключением нескольких родов, все папоротники равноспоровые. Разноспоровые папоротники объединяют в два специализированных порядка водных папоротников: Марсилиевыеи Сальвиниевые. Биологическое преимущество разноспоровости — в обеспечении развивающегося гаметофита питательными веществами, накопленными в споре, особенно в мегаспоре.

Высшие споровые растения сформировались на суше от общего водорослевого предка (зеленых водорослей). Для них характерно правильное чередование гетероморфных поколении — бесполого (диплоидного спорофита) и полового (гаплоидного гаметофита).

Чередование поколений, наличие сложного жизненного цикла — свидетельство примитивности организации растений, у которых ни гаплоидная, ни диплоидная фазы развития не достигли еще совершенства и самостоятельности в воспроизведении потомства. Поэтому закономерно, что дальнейшая эволюция привела к упрощению процесса размножения путем редукции гаметофита.

Моховидные — изолированная эволюционная ветвь, отличающаяся преобладанием в цикле развития гаметофита. Спорофит (коробочка со спорангием на ножке) не индивидуализирован и развивается на листостебельном гаметофите с ризоидами. У всех остальных высших споровых доминирует спорофит. В процессе его эволюционной специализации возникли морфологические и физиологические различия между частями тела, что привело к формированию корня, стебля и листа.

Предки псилотов, плаунов, хвощей и папоротников — проптеридофиты. Основной путь эволюции этих отделов — совершенствование спорофита, редукция размера и упрощение строения гаметофита. Наиболее резко она выражена у разноспоровых форм.

 

Тестовые задания к лекции

Тестовые задания промежуточного контроля № 19

Тестовые задания итогового контроля №№ 19, 49

Учебный модуль 3 "Систематика растений"

Модульная единица 7 "Семенные растения"

Учебный элемент 12 "Голосеменные растения"

Аннотация. Семенные растения. Происхождение, общая характеристика и классификация голосеменных. Эволюционные связи с высшими споровыми растениями. Биологические преимущества семенных растений. Экология и хозяйственное значение голосеменных.

 

Ключевые слова. Семенные растения. Голосеменные растения. Размножение Сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris). Систематика Голосеменных растений. Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Кордаитовые (Cordaitopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).

 

Вопросы лекции

12.1. Семенные растения. ……………………………………………………….266

12.1.1. Общая характеристика. 266

12.2. Отдел Голосеменные — Gymnospermae, или Сосновые — Pinophyta.. 267

12.2.1. Общая характеристика голосеменных растений. 267

12.2.2. Размножение голосеменных растений. 268

12.2.3. Систематика Голосеменных растений. 270

12.2.3.1. Класс Саговниковые (Cycadopsida) 271

12.2.3.2. Класс Гинкговые (Ginkgoopsida). 272

12.2.3.3. Класс Хвойные (Pinopsida). 272

12.2.3.4. Семейство Сосновые (Pinaceae). 273

12.2.3.5. Семейство Кипарисовые (Cupressaceae). 275

12.2.3.6. Класс Гнетовые (Gnetopsida). 276

12.2.3.7. Порядок Эфедровые (Ephedrales). 276

12.2.3.8. Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales). 276

Вопросы для самоконтроля. ……………………………………………………277

Резюме. ………………………………………………………………………….278

Тестовые задания к лекции. ……………………………………………………280

Семенные растения

 

12.1.1. Общая характеристика. Семенные растения — господствующая в настоящее время группа высших растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги (оплодотворению предшествует опыление).

У всех ранее рассмотренных высших растений гаметофит свободноживущий. У семенных растений их крайне редуцированные гаметофиты развиваются из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения — разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях—семязачатках. Здесь же образуется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя.

Семя — орган, служащий для размножения и расселения растений. Оно образуется и развивается на родительском спорофите, получая от него питательные вещества.

Споровые растения размножаются спорами, очень мелкими и слабыми носителями жизни. Одноклеточная спора содержит небольшой запас питательных веществ, быстро теряет всхожесть, поэтому мало приспособлена к неблагоприятным условиям.

Семенные растения (голо- и покрытосеменные) размножаются семенами. Многоклеточное, сложноустроенное семя содержит зародыш будущего растения со всеми основными органами—зачаточным корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями), имеет запас питательных веществ, защищено кожурой, обладает приспособлениями для расселения. У многих видов семя проходит период покоя, прорастание начинается лишь при наступлении благоприятных условий. Это обеспечивает лучшее выживание проростков.

Возникновение семян является дальнейшим приспособлением к сухопутному образу жизни. В процессе филогении спорофит получил полное господство в цикле развития, а гаметофит утратил самостоятельное существование. Гаметофит крайне редуцирован, полностью зависит от спорофита, на котором он образуется, растет и завершает свое развитие.

Вторая важная особенность семенных растений—возникновение в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужские половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Пыльцевая трубка — очень важное прогрессивное приспособление, так как исключает зависимость процесса оплодотворения от воды, как это было у высших споровых от мхов до папоротников. Оплодотворению предшествует опыление — перенос по воздуху пыльцы (мужской гаметофит), в которой развиваются сперматозоиды или спермии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.

Независимое от капельно-жидкой воды оплодотворение, появление нового чрезвычайно эффективного органа размножения — семени представляют основное биологическое преимущество семенных растений, обеспечившее их процветание и господство в растительном мире.

Семенные растения появились около 360 млн лет тому назад в палеозое (конец девона). Их подразделяют на два отдела: Голосеменные (Сосновые) — Gymnospermae (Pinophyta) и Покрытосеменные (Магнолиевые) — Angiospermae (Magnoliophyta).

 

12.2. Отдел Голосеменные — Gymnospermae, или Сосновые — Pinophyta

 

12.2.1. Общая характеристика голосеменных растений. Голосеменные растения появились в середине палеозойской эры (девон) и в конце палеозоя и первой половине мезозоя—времени горообразования и иссушения климата, достигли расцвета, заняв место высших споровых: папоротников, плаунов и хвощей. Произошли они, видимо, от одной из ветвей древнейших разноспоровых папоротниковидных. Уже в верхнем девоне появились кордаиты — предки мезофитных гинкговых (пермь) и ксерофитных хвойных (конец палеозоя), а в нижнем карбоне — и крупнолистные семенные папоротники — предки гигрофитных саговников и беннеттитов.

Общее число видов современных голосеменных растений сравнительно невелико — около 800 (в 12 раз меньше, чем папоротников, в 300 раз меньше, чем покрытосеменных). В мезозое же их было до 2000 видов. Голосеменные распространены по всему земному шару. Большинство (около 600 видов) голосеменных — это хвойные, образующие огромные внетропические массивы лесов Евразии и Северной Америки. Они составляют около 35 % запасов мировой древесины. Наибольшее видовое разнообразие сосредоточено на берегах Тихого океана, а также в Австралии и Новой Зеландии.

Голосеменные — разноспоровые растения, спорофит преобладает над гаметофитом, который не имеет самостоятельного существования. Спорофиты голосеменных — древесные, реже кустарниковые, исключительно сухопутные растения. Травы неизвестны.

В течение всей жизни функционирует система главного корня, что отличает голосеменные от папоротников и остальных споровых растений. Заложившийся уже в период развития зародыша в семени такой корень быстро углубляется в почву и позволяет распределить боковые корни в таком слое, который наилучшим образом обеспечит водоснабжение растения. Корни имеют сложное анатомическое строение, сходное с покрытосеменными растениями, способны к вторичному утолщению.

Для голосеменных характерно моноподиальное нарастание. Стебель деревянистый, может достигать огромного возраста — до 3000 лет и более (например, у секвойядендрона гигантского) и больших размеров (высота более 100 м, диаметр 10м). Стебли сложного анатомического строения, камбий обеспечивает вторичное утолщение с образованием вторичных ксилемы и флоэмы. Трахеальные элементы — трахеиды с окаймленными порами; ситовидные — ситовидные клетки с ситовидными полями на боковых стенках. Сосуды есть только у высших представителей — гнетовых. У многих образуются перидерма и корка.

Листья у тропических и субтропических голосеменных крупные, перисторассеченные; у внетропических — цельные, небольшие в виде игл (хвоя сосны, ели), чешуи (туя, кипарис) или более крупные ивовидные (подокарпус) и двухлопастные (гинкго).

12.2.2. Размножение голосеменных растений. Вегетативное размножение встречается редко, оно возможно черенками у некоторых хвойных (Кипарисовые) или отводками (у секвойи, пихты).

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris).

  В лесу сосна начинает давать семена обычно после 40 лет, при свободном стоянии — через 15...20 лет. Сосна — однодомное разноспоровое растение. Микро- и мегаспорангии сосен образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках. Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки (сошишие), на верхушках других образуются одна-две женские.

Мужская шишка имеет ось, от которой отходят чешуи —микроспорофиллы. На нижней стороне чешуи находится по два микроспорангия (рис. 173). В них в результате мейоза из клеток спорогенной ткани возникают многочисленные тетрады гаплоидных микроспор, одевающихся наружной плотной оболочкой (экзиной) за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Экзина относительно толстая, слоистая. Она кутинизирована, содержит чрезвычайно стойкие углеводы спорополленины. Образующаяся позднее интина (внутренняя оболочка микроспоры) тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ. У сосны и других хвойных экзина отстает от интины, образуя два воздушных мешка. Увеличивая поверхность пылинки, они способствуют переносу ее ветром, а при попадании пылинки в жидкость, выделяемую из микропиле, играют роль поплавков, ориентирующих ее в нужном положении.

Микроспоры начинают прорастать еще в микроспорангии. Из них формируются многочисленные мужские заростки (пылинки) — чрезвычайно сильно редуцированные и не выходящие за пределы оболочки микроспоры. Сначала в результате последовательных делений ядра микроспоры отчленяются две небольшие проталлиальные (заростковые) клетки, которые очень быстро разрушаются. Это единственные вегетативные клетки мужского гаметофита. Оставшаяся крупная клетка делится еще раз, образуя меньшую — антеридиальную и большую — сифоногенную клетку, или клетку трубки. Из нее впоследствии развивается пыльцевая трубка. В мае, начале июня стенка микроспорангия (пыльника) лопается и двухклеточные пылинки высыпаются. Пыльцы у хвойных образуется очень много, желто-зеленые облачка летят и оседают на женских шишках, осыпаются на землю, образуют желтый налет на поверхности водоемов со стоячей водой. Такое количество пыльцы достигается образованием большого числа микроспор. Оно необходимо для гарантии опыления, от которого зависит и успех оплодотворения. Экономия же пластических веществ обеспечивается очень мелкими размерами мужского гаметофита, состоящего из нескольких клеток, которые образуются за несколько делений.

Женские шишки также имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуи сидят семенные чешуи. Семенная чешуя — это укороченный и сильно редуцированный пазушный боковой побег. У сосны это трехлистный побег с одним верхним стерильным листом и двумя мегаспорофиллами. Каждый из них несет видоизмененный мегаспорангий — семязачаток. У сосны семенная чешуя срастается с кроющей, образуя единую, так называемую простую чешую. На ее верхней стороне располагаются два семязачатка.

Семязачаток состоит из центральной многоклеточной части — нуцеллуса, или ядра семязачатка, и окружающего ее покрова — массивного интегумента. Интегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, обрастает нуцеллус постепенно снизу вверх, оставляя на вершине отверстие — пыльцевход, или микропиле. Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент — новое образование, не встречавшееся ранее.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца, приносимая ветром, прилипает к капле жидкости, выделяющейся микропиле. Пылинки быстро погружаются в нее и втягиваются внутрь, попадая на нуцеллус. После опыления семенные чешуи смыкаются и деревенеют, обеспечивая защиту семязачатков. Они остаются плотно сжатыми до полного созревания семян. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, в семязачатке не развит женский заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса, расположенная вблизи микропиле, обособляется, претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидные клетки — мегаспоры. Три из них отмирают, а четвертая (нижняя) прорастает в гаплоидный женский заросток – женский гаметофит. Он представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. Гаплоидная ткань его имеет характер запасающей паренхимы и накапливает (за счет материнского спорофита) значительное количество запасных веществ, главным образом масло. Через 14... 15 месяцев после опыления из периферических клеток на микропилярном конце гаметофита образуются два архегония, погруженные в его ткань. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток, расположенных в два этажа. Постепенная редукция архегония у голосеменных (нет ножки и стенки, укорочена шейка, сокращено число шейковых канальцевых клеток) связана с утратой ими функции защиты яйцеклетки. Ведь яйцеклетка погружена в ткань гаметофита, окруженную нуцеллусом, интегументом и чешуями шишки. Размножение обеспечивается с минимальной затратой пластических веществ.

Все это время пыльцевая трубка очень медленно растет, прокладывая себе путь между клетками нуцеллуса. Оплодотворение происходит лишь после перезимовки. Антеридиальная клетка пылинки делится, образуя базальную и спермагенную клетки. Они попадают в пыльцевую трубку, где спермагенная клетка делится, образуя два спермия — лишенные жгутиков мужские гаметы. Пыльцевая трубка доносит спермин до архегония, где один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Оставшийся архегоний обычно разрушается (дегенерирует).

Из зиготы развиваются подвесок и зародыш. Клетки подвеска сильно вытягиваются и проталкивают формирующийся зародыш внутрь ткани женского гаметофита, которая к этому времени накапливает запас питательных веществ. Ее называют первичным эндоспермом. Семязачаток после оплодотворения превращается в семя. В семени зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка — остаток нуцеллуса. Снаружи семя покрыто твердой кожурой, возникшей из интегумента. Кожура и пленка образовались из тканей мегаспорангия, они имеют диплоидный набор хромосом. Эндосперм — вегетативная часть гаметофита, он гаплоидный, а зародыш — новое поколение спорофита — имеет диплоидный набор хромосом. Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки.

Семена созревают через полтора года после опыления. К этому времени шишки из зеленых становятся бурыми, в солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются и семена высыпаются. Семя сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря им семена разносятся ветром на большие расстояния. Весной семена прорастают.

Голосеменные растения имеют следующие основные особенности строения:

разноспоровый спорофит преобладает, представлен древесным или кустарниковым растением с главным корнем; имеет сложное анатомическое строение;

гаметофит редуцирован, лишен самостоятельного существования, развивается на спорофите; женский гаметофит — тканевый эндосперм со сформированными архегониями, образуется и развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — семязачатка; мужской — пыльцевое зерно, пылинка — состоит из нескольких клеток, образуется в микроспорангии (пыльнике) внутри оболочки микроспоры, завершает свое развитие в семязачатке, содержащем женский гаметофит;

оплодотворению предшествует опыление;

оплодотворение осуществляется сперматозоидами или спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой;

размножение происходит с помощью семян, развивающихся из семязачатков, лежащих открыто (голо) на семенных чешуях.