Онтогенез зародыша, проростка.

4.2.1. Общая характеристика. Зародыш семенных растений находится в семени. В нем уже заложены основные вегетативные органы. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом (рис. 45). Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев. Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до базальной части зародышевого корешка называют подсемядольным коленом (гипокотилем).

При достаточном количестве влаги, тепла и воздуха зрелые семена прорастают. Первым обычно появляется зародышевый корешок, укрепляющий проросток в почве. Одновременно растет и гипокотиль, проталкивая корешок в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. В ходе развития проростка из зародышевого корешка образуется корень первого порядка, или главный корень. У большинства растений он довольно быстро начинает ветвиться: возникают боковые корни второго, третьего и в дальнейшем все более высоких порядков. Главный корень со всеми боковыми разветвлениями составляет систему главного корня. Параллельно этому из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается побег первого порядка, или главный побег. В большинстве случаев при этом на апексе закладываются новые листовые зачатки (примордии), ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия. Участок стебля между семядолями и первым листом называют надсемядольным коленом (эпикотилем). В большинстве случаев главный побег в дальнейшем также ветвится, образуя боковые побеги второго, третьего и более высоких порядков. Формируется система главного побега. На гипокотиле и в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные корни. Таким образом, растение уже в относительно раннем возрасте представляет собой совокупность побеговой и корневой систем, связанных гипокотилем.

Формирование корневой и побеговой систем.

 

Общая характеристика корня.

Корень (лат. radix) — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема, как наперстком, прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).

4.3.2 Функции корня.Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами; выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве; служит вместилищем питательных веществ; принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ; у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения.

4.3.3 Классификация корней.По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые. Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным; корни, возникающие на других органах растений (стебле, листе, цветке), называются придаточными. Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно — делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.

Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.

Главный корень обладает положительным геотропизмом; под влиянием земного притяжения он углубляется в почву вертикально вниз; для крупных боковых корней характерен поперечный геотропизм, т. е. под действием той же силы они растут почти горизонтально или под углом к поверхности почвы; тонкие (всасывающие) корни геотропизмом не обладают и растут во всех направлениях.

По отношению к субстрату, или среде обитания, в которой развиваются корни, они бывают следующих типов: земляные (у 70 % современных семенных растений, в том числе у водных, если их корни располагаются в илистом грунте) — развиваются в почве; водные, или плавающие (у плавающих водных растений), — находятся в воде; воздушные (у эпифитов — растений, поселяющихся на стволах, сучьях и листьях других растений), — находятся в воздушной среде; чужеядные, или корни-присоски (у растений-паразитов), — находятся в тканях растения-хозяина.

По форме корни также весьма разнообразны. Форму отдельного корня называют цилиндрической, если на протяжении почти всей длины он имеет одинаковый диаметр. При этом он может быть толстым (пион, мак); шнуровидным, или струновидным (лук, тюльпан), и нитевидным (пшеница). Кроме того, выделяют узловатые корни — с неровными утолщениями в виде узлов (таволга) и четковидные — с равномерно чередующимися утолщениями и тонкими участками (заячья капуста). Запасающие корни могут быть коническими, реповидными, шаровидными, веретеновиднымии др.

4.3.4 Корневая система.Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой.

Классификация корневых систем по происхождению:

система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков;

система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Адвентивное происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней;

смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго — часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов.

Классификация корневых систем по форме. Система главного корня называется стержневой, если главный корень заметно превышает по длине и толщине боковые; при сходной величине главного и боковых корней корневая система мочковатая. Обычно она представлена тонкими корнями, хотя у некоторых видов они бывают относительно толстыми. Смешанная корневая система также может быть стержневой, если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой, если все корни по величине относительно одинаковы (рис. 46). Степень развития корневых систем зависит от условий обитания. В лесной зоне на подзолистых плохо аэрируемых почвах корневая система на 90 % сосредоточена на поверхностном слое на глубине 10... 15 см. В зоне степей, полупустынь и пустынь у эфемеров и эфемероидов она поверхностная, использующая ранневесенние осадки у других (верблюжья колючка) — достигает грунтовых вод на глубине 10...20 м, у третьих (саксаул) — универсальная, использующая в разное время влагу разных горизонтов.

Мощность развития корневой системы — корневая система многих растений развита сильнее их надземной части. Например у кочанной капусты корневая система достигает глубины 1,5 м, в диаметре — до 1,2 м. У люцерны серповидной корни проникают в почву на глубину свыше 2 м при высоте ее надземной части до 60 см; у бодяка — на глубину более о м при высоте надземной части 1 м; у верблюжьей колючки — на глубину до 20 м в то время как надземная часть не превышает 50...60 см. Особенно большой длины достигают корни растений, растущих на песках и скалах, где они обеспечивают подачу воды из глубинных водоносных слоев.

Диаметр корневой системы плодовых деревьев в 2...5 раз превышает диаметр кроны. Длина всех корней одного растения культурного злака 500...600 м. Длина всех корневых волосков пшеницы около 20 км.

Зоны молодого корня — это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями (рис. 47).

Апикальная меристема корня защищена, словно живым наперстком, корневым чехликом (калиптрой). Он отсутствует лишь у некоторых водных растений и паразитов. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется. Клетки корневого чехлика слущиваются и ослизняются, облегчая продвижение корня в почве. Под чехликом находится зона деления, представленная апикальной меристемой, в результате работы которой формируются все прочие зоны корня. Ее протяженность менее 1 мм. Выше располагается зона растяжения. В ней клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая его кончик в глубь почвы. Протяженность зоны растяжения несколько миллиметров. В пределах этой зоны начинается дифференциация первичных проводящих тканей. Зоны деления и растяжения объединяют в зону роста.

Зона корня, несущая корневые волоски, называется зоной всасывания. Название отражает ее функцию. В более старой части корневые волоски постоянно отмирают, а в молодой — постоянно образуются вновь. Эта зона имеет протяженность от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.

Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения, которая простирается вдоль всей остальной части корня. По ней вода и растворы солей, поглощенные корнем, транспортируются в вышележащие органы растения. Строение этой зоны на разных ее участках неодинаково.

4.3.5 Апикальное нарастание корня.Верхушечная меристема откладывает клетки наружу и внутрь. Наружу формируются клетки корневого чехлика, внутрь — ткани остальной части корня. У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько инициальных клеток. У двудольных они расположены тремя слоями (в каждом слое может быть одна — четыре инициальные клетки). Самый наружный слой формирует первичную меристему, протодерму, или дерматоген. Он дает начало всем клеткам чехлика и эпиблеме, или ризодерме. Средний слой инициальных клеток формирует основную меристему, или периблему, которая дает первичную кору. У типичных однодольных и голосеменных растений дерматоген образует только чехлик (его называют калиптроген), а ризодерма формируется из самого наружного слоя периблемы. Внутренний слои инициалей формирует прокамбий, или плерому, из которой развивается центральный цилиндр.

Первичное строение корня — дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним слоем клеток с корневыми волосками — эпиблемой, или ризодермой (рис. 48).

Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, образуются два вида клеток: трихобласты, развивающие корневые волоски, и атрихобласты, выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют.

Корневые волоски появляются в виде небольших выростов трихобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять раз и более. Их длина 1...2 мм, а у злаков и осок она достигает 3 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжительность их жизни не превышает 10... 20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилающий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защитный слой — экзодерму. Ее клетки плотно сомкнуты, после опадения ризодермы их стенки опробковевают. У некоторых растений, например у финиковой и других пальм, клетки экзодермы до появления в стенках суберина могут делиться тангентальными перегородками, и эта ткань становится многослойной. Нередко опробковевают и примыкающие к ней клетки мезодермы. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее происхождением (не из феллогена) и расположением клеток.

Остальная часть первичной коры — мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, состоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезодермы имеют более или менее округлые очертания, нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных растений — довольно крупные воздухоносные полости.

Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые перемещаются как по системе протопластов (симпласту), так и по стенкам клеток (апопласту). Самый внутренний слой коры — эндодерма, которая выполняет роль барьера, контролирующего перемещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно.

Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении и почти квадратных в поперечном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспари — участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, химически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоясывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посередине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрывают отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных канальцев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внутренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно заканчивается образованием поясков Каспари.

У однодольных растений, не имеющих вторичного утолщения, со временем эндодерма изменяется. Процесс опробковения распространяется на поверхность всех стенок, перед этим сильно утолщаются радиальные и внутренние тангентальные стенки, а наружные почти не утолщаются. В этих случаях говорят о подковообразных утолщениях. Утолщенные стенки клеток впоследствии одревесневают, протопласты отмирают. Некоторые клетки остаются живыми, тонкостенными, только с поясками Каспари, их называют пропускными. Они обеспечивают физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно пропускные клетки расположены против тяжей ксилемы.

Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перициклической и проводящей.

Перицикл может быть однослойным и многослойным. Перицикл представляет собой меристему, так как он играет роль корнеродного слоя — в нем закладываются боковые корни, а у корнеотпрысковых растений — придаточные почки. У двудольных и голосеменных растений он участвует во вторичном утолщении корня, образуя феллоген и частично камбий. Клетки его долго сохраняют способность к делению. Выше зоны ветвления стенки клеток перицикла у некоторых растений одревесневают.

Первичные проводящие ткани корня составляют сложный проводящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы. Его образованию предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, а затем и протоксилемы начинается на периферии, т. е. ксилема и флоэма закладываются экзархно, в дальнейшем эти ткани развиваются центростремительно (рис. 49).

Если закладывается один тяж ксилемы и соответственно один тяж флоэмы, пучок называют монархным (такие пучки встречаются у некоторых папоротников), если по два тяжа — диархным, как у многих двудольных, у которых могут быть также три-, тетра- и пентархные пучки, причем у одного и того же растения боковые корни по строению проводящих пучков могут отличаться от главного. Корням однодольных свойственны полиархные пучки.

В каждом радиальном тяже ксилемы внутрь от элементов протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метаксилемы.

Первичная флоэма, как правило, состоит из тонкостенных элементов, лишь у некоторых растений (фасоль) развиваются протофлоэмные волокна.

У однодольных и папоротниковидных первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни (вторичное строение у них не формируется). С увеличением возраста однодольных растений у корня происходят изменения первичных тканей. Так, после слущивания эпиблемы покровной тканью становится экзодерма, а затем, после ее разрушения, — последовательно слои клеток мезодермы, эндодермы и иногда перицикл, стенки клеток которых опробковевают и одревесневают. В связи с этими изменениями старые корни однодольных имеют меньший диаметр, чем молодые.

В корнях двудольных и голосеменных рано закладываются камбий и феллоген и происходит вторичное утолщение, приводящее к значительному изменению их структуры. Отдельные участки камбия в виде дуг возникают из прокамбия или тонкостенных паренхимных клеток с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Число таких участков равно числу лучей первичной ксилемы. Клетки перицикла, находящиеся против тяжей первичной ксилемы, делясь в тангентальной плоскости, дают начало участкам камбия, замыкающего его дуги (рис. 50).

Обычно еще до появления камбия перициклического происхождения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широкопросветные сосуды, а наружу — элементы вторичной флоэмы, отодвигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образовавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, затем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня.

В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксилемы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность. Которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы — первичные радиальные лучи (рис. 51).

В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия — феллогена, отделяющего при тангентальном делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь — клетки феллодермы. Непроницаемость пробки для жидких и газообразных веществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является причиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает — происходит линька корня.

Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.

Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты пробкой, а корка образуется на старых корнях деревьев.

Формирование боковых корней — у некоторых растений (гиацинт) корни не ветвятся, но у большинства ветвятся. На молодой части главного корня и придаточных корней боковые корни формируются эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла. Заложение боковых корней происходит очень близко к конусу нарастания (обычно в зоне всасывания). Боковые корни закладываются в диархном, триархном, тетрархном корнях — напротив ксилемы; в полиархном корне (однодольных) — напротив флоэмы. Таким образом, боковые корни образуют вертикальные ряды, число которых равно или кратно числу лучей первичной ксилемы.

Первые этапы развития зачатков боковых корней проходят под защитой первичной коры и эпиблемы. Выход их на поверхность корня совершается на значительном расстоянии (выше зоны всасывания) — иногда на расстоянии 10 см от его верхушки.

Анатомические исследования характера заложения таких корней показали, что образование их происходит в меристеме первичных радиальных лучей (против участков первичной ксилемы). У двудольных на более старой части корня молодые боковые корни появляются между функционирующими и отмирающими боковыми корнями первой генерации, в результате чего правильность расположения их (в виде вертикальных рядов) нарушается.