Микроспорогенез и микрогаметогенез

 

Процесс образования микроспор в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника, называется микроспорогенезом (рис. 126). После ряда последовательных митотических делений клеток спорогенной ткани, заполняющей гнезда молодых пыльников, формируются диплоидные материнские клетки микроспор (микроспороциты). В результате редукционного деления (мейоза) каждого микроспороцита возникает четыре (тетрада) гаплоидных микроспор. Сформировавшаяся микроспора — это тонкостенная клетка с одним гаплоидным ядром. Чаще стадия тетрады кратковременна, и микроспоры быстро обособляются друг от друга. Реже сохраняются вместе, образуя тетрады пыльцевых зерен (рогоз, росянка, элодея, вересковые). У представителей орхидных и ластовневых в связи со специализированным насекомоопылением все пылинки остаются в единой компактной массе, называемой поминием.

Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита (пылинки) называется микрогаметогенезом. Микроспора делится митотически, в результате чего из каждой микроспоры формируется пылинка, или пыльцевое зерно. Форма пыльцевых зерен весьма разнообразна: шаровидные, эллипсоидальные, нитевидные и т. д. Размеры варьируют от 2 мкм (незабудка) до 250 мкм (тыква). Совокупность пылинок, образующихся в гнездах пыльника, называют пыльцой. Пылинка представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных растений. Она состоит из двух клеток и покрыта оболочкой (спородермой). Одна клетка маленькая — генеративная или спермагенная, вторая большая — клетка пыльцевой трубки, которую называют сифоногенной.

Иногда, еще до начала высевания пылинок из пыльника, генеративная клетка однократно делится, образуя два спермия (лишенные жгутиков гаплоидные гаметы). В таком состоянии пыльцевое зерно готово к оплодотворению. Сифоногенная клетка в дальнейшем преобразуется в пыльцевую трубку.

Стенка (спородерма) пыльцевого зерна устроена сложно. Она большей частью состоит из двух главных слоев: наружного (более толстого) — экзины и внутреннего (пектинового, тонкого) — интины.

Почти у всех растений, за исключением очень немногих, опыляемых под водой, пыльца, попав в воду, впитывает ее, набухает и от сильно возросшего тургорного давления лопается. Поэтому в цветках имеется множество разнообразных приспособлений для защиты пыльцы от дождя. У многих (смородина, ландыш, наперстянка, брусника, черника и др.) это достигается поникшим положением цветков. У некоторых растений цветки расположены под защитой листьев (липа, недотрога). Очень часто защиту пыльце обеспечивают лепестки венчика или листочки околоцветника, прикрывающие тычинки (бобовые, яснотковые, многие норичниковые, пузырчатковые, купальница и др.).

У касатиков (ирисов) тычинки спрятаны под лепестковидными лопастями рылец. В некоторых прямостоячих цветках тычинки находятся в трубочке венчика, имеющей такой узкий зев, что капли воды не могут туда проникнуть. У других растений в плохую погоду и на ночь (защита от росы) смыкаются лепестки венчика или листочки околоцветника (цветок закрывается) и защищают тычинки (шафран); у многих астровых (одуванчик, цикорий и др.) закрывается все соцветие-корзинка. У ряда растений при плохой погоде поникают отдельные цветки или все соцветие.

 

Гинецей

 

Гинецей — это совокупность плодолистиков или карпелл в цветке, образующих один или несколько пестиков. Пестик — наиболее существенная часть цветка, из которой формируется плод.

8.7.1. Пестик возник из плодолистика или плодолистиков вследствие смыкания и срастания их краев.

По форме пестик напоминает замкнутый сосуд, в котором развиваются надежно защищенные семязачатки. Обычно он состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца (рис. 127).

8.7.1.1. Завязь — это замкнутая нижняя расширенная полая, наиболее важная часть пестика, несущая семязачатки. Полость завязи или одногнездная, или разделена на несколько гнезд.

По характеру срастания с другими частями цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи (рис. 128). Верхняя завязь располагается на цветоложе свободно, не срастаясь с другими частями цветка. В этом случае цветок называют подпестичным. У некоторых розовых, например у шиповника, вишни, сливы и др., свободные завязи сидят глубоко в цветке, на дне кувшинчатого гипантия. Подобная завязь тоже верхняя, а цветок — околопестичный. Нижняя завязь срастается с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка. В этом случае части цветка располагаются над завязью, поэтому цветок называют надпестичным.

Нижняя завязь чаще образуется в результате срастания гинецея с цветочной трубкой (смородина, крыжовник, яблоня, груша, рябина), которая, в свою очередь, формируется в результате срастания оснований околоцветника и тычинок. Реже (тыквенные, кактусовые, санталовые) нижняя завязь образована за счет срастания гинецея с цветоложем.

При полунижней завязи гинецей срастается с частями цветка до половины завязи (бузина, камнеломковые), и цветок называют полу надпестичным. Эволюционно верхняя завязь предшествовала нижней. Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебания температуры и поедания их насекомыми. В семязачатках происходят процессы мегаспорогенеза (образования мегаспор) и мегагаметогенеза (развития из мегаспор женского гаметофита).

Места в завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами, а расположение плацент в завязи — плацентацией.

8.7.1.2. Столбик — тонкая цилиндрическая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце. Вытянутую часть пестика, образованного одним плодолистиком, точнее называть стилодием, а столбик — это вытянутая часть пестика, который образован благодаря срастанию нескольких плодолистиков. Однако чаще в обоих случаях используют термин "столбик".

8.7.1.3. Рыльце — расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для восприятия пыльцы. Форма и величина рыльца разнообразны и обычно приспособлены к виду опыления. Столбик приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах опыления. Уряда растений столбик неразвит, а рыльце, находящееся на завязи, называют сидячим (мак).

Перед цветением и в течение его стенка завязи и столбик (или столбики) состоят преимущественно из паренхимы, которую пронизывают проводящие пучки; покровная ткань — эпидерма с кутикулой и устьицами.

Поверхность рыльца — эпидерма, клетки которой (с густой цитоплазмой и крупным ядром) часто имеют выросты в виде сосочков или коротких тесно переплетенных волосков для улавливания пыльцы. Клетки эпидермы выделяют стигматическую жидкость (углеводы, липиды, энзимы), в связи с чем эпидерму рыльца называют железистой. Клетки, расположенные под эпидермой, могут быть подобны ей по структуре протопласта и функциям, и в этом случае они вместе составляют железистую ткань, которая стимулирует прорастание пыльцы.

Характерная особенность строения пестика — развитие железистой ткани не только на рыльце, но и внутри пестика — по путям следования пыльцевых трубок. Эта ткань облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития. Ее называют проводниковой, трансмиссионной или стигматоидной тканью (на основании цитологического и физиологического сходства с тканью рыльца); она состоит из нескольких слоев клеток.

Таким образом, структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению.

В целом пестик по конструкции представляет собой новый орган, которого не было у менее прогрессивных форм высших растений. У голосеменных пыльца улавливается микропиле семязачатка, у покрытосеменных — специально приспособленной для этой цели частью пестика — рыльцем. Закрытая внутренняя полость (камера завязи) защищает семязачатки и происходящие в них процессы от неблагоприятных воздействий.

8.7.2. Типы гинецея. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, называют монокарпным. При этом единственный плодолистик становится вогнутым, свертывается, края его сходятся и срастаются, образуя на месте сращения так называемый брюшной шов. В результате формируется одногнездная завязь с постенной плацентацией семязачатков. Гинецей, состоящий из нескольких свободных (несросшихся) плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик, называют апокарпным (магнолия, лютик, земляника). В большинстве случаев в цветке находится один пестик, образованный при срастании нескольких плодолистиков, в результате чего возникает ценокарпный гинецей (рис. 129).

В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько ценокарпных гинецеев: синкарпный, лизикарпный и паракарпный.

При формировании синкарпного гинецея края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются там своими боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. Срастающиеся боковые поверхности плодолистиков доходят до центра и образуют в завязи перегородки, делящие ее на число гнезд, равное числу плодолистиков (картофель, тюльпан). Плацентация в синкарпном гинецее центрально-угловая, так как плаценты в таких завязях находятся во внутренних углах гнезд завернувшихся сюда плодолистиков. У некоторых (пасленовые, вересковые) плаценты сильно разрастаются и далеко вдаются в полости гнезд завязи. Синкарпный гинецей происходит из апокарпного в результате бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков. Формирование лизикарпного гинецея начинается так же, как и синкарпного, т. е. плодолистики сначала срастаются между собой боковыми стенками, но затем они лизируются и не образуют перегородок. В результате этого образуется одногнездная завязь с колончатой плацентацией (первоцветные, гвоздичные).

Паракарпный гинецей формируется из синкарпного за счет срастания только краев соседних плодолистиков, вследствие чего образуется одногнездная завязь с постенной плацентацией. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как на плацентах больше семязачатков. Это усиливается у ряда растений, где плаценты сильно разрастаются и выпячиваются в полость завязи (маковые, тыквенные). У некоторых растений такие плаценты срастаются между собой, образуя в завязи ложные перегородки (капустные).

 

Семязачаток

 

Семязачатки — это небольшие образования, которые располагаются в завязи пестика. Число их в завязи у разных растений колеблется в широких пределах: от одного (пшеница, ячмень, слива, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (у орхидных). В семязачатке происходят следующие процессы: мегаспорогенез — формирование мегаспор; мегагаметогенез — формирование женского гаметофита и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) семязачаток развивается в семя.

Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. В начале развития вокруг бугорка семязачатка в виде двух валиков закладываются зачаточные покровы. Сформированный семязачаток представляет собой многоклеточное образование с двумя, редко одним покровом. Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.

Развившийся семязачаток имеет (рис. 130): фуникулюс, или семяножку, посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте; нуцеллус, или ядро семязачатка (гомолог мегаспорангия); один или два интегумента (покрова) семязачатка, которые на верхушке нуцеллуса образуют канал, микропиле, или пыльцевход, халазу — противоположную микропиле базальную часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются; рубчик. В зависимости от ориентации, взаимного расположения частей и степени изогнутости нуцеллуса различают пять основных типов семязачатка: ортотропный (прямой) — микропиле и фуникулюс расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, перечные, ореховые, ароидные);

анатропный (обратный или обращенный) — нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180°, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (у большинства Покрытосеменных);

гемитропный (полуповернутый) — семязачаток повернут на 90°, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отношению к фуникулюсу под углом 90° (некоторые первоцветные, норичниковые);

кампилотропный (односторонне изогнутый) — нуцеллус изогнут только односторонне микропилярным концом, поэтому микропиле и фуникулюс расположены рядом (мальвовые, бобовые);

амфитропный (двусторонне изогнутый) — нуцеллус двусторонне изогнут в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс расположены тоже рядом (тутовые, ладанниковые) (рис. 131).