Специализация и метаморфозы корней.

 

4.4.1. Микориза. Часто корни выполняют особые функции, в связи с чем меняется и их строение. Корневые окончания многих растений оплетаются гифами грибов, образуя микоризу, или грибокорень (рис. 52). Чаще всего гифы гриба внедряются в коровую часть корня в зоне всасывания, а кончики корней остаются свободными от гриба. Грибы поселяются на корнях как травянистых, так и древесных растений. У луговых и лесных растений на кончиках корней образуется микориза. К каждому виду растения приспособлен определенный вид гриба. Многие микоризные грибы со съедобными плодовыми телами относятся к шляпочным грибам (белый, масленок, рыжик, подосиновик, подберезовик и др.). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т. е. находятся в состоянии симбиоза

Грибы, живущие на корнях, используют углеводы, которые образуются у зеленых растений в процессе фотосинтеза; в свою очередь, они доставляют растению из почвы воду и минеральные вещества. Благодаря сильному ветвлению гиф гриба у корней, имеющих микоризу, сильно увеличивается поглощающая поверхность. Во многих случаях гифы грибов заменяют корневые волоски. Грибы питаются органическими веществами почвы, частично передавая их растению. Предполагают, что грибы снабжают растения и важными стимуляторами, в том числе витаминами. Благодаря таким взаимоотношениям высшие растения лучше развиваются и интенсивнее растут. Микоризные грибы к самостоятельной жизни не способны, да и растения, приспособившиеся к микоризным грибам, без них развиваются плохо.

4.4.2. Клубеньки.В корнях бобовых растений обитают бактерии из рода Rhizobium. Они проникают в кору корня через корневые волоски, усиленно размножаясь и заполняя полости определенной группы паренхимных клеток; одновременно они вызывают усиленное деление этих клеток, в результате чего появляется бактероидная ткань. В местах ее формирования корень утолщается, образуя на поверхности выросты, которые называются корневыми клубеньками (рис. 53).

Бактерии способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть образовавшихся азотистых соединений усваивает высшее растение. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях растения. Этот симбиоз очень важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами.

Бобовые растения играют важную роль в обогащении почвы азотистыми веществами. Многие из них (люпин, клевер и др.) используются в сельском хозяйстве в качестве зеленого удобрения. Эти растения называют сидератами.

4.4.3. Втягивающие, или контрактильные, корни. Такие корни способны втягивать органы возобновления в почву на определенную глубину, что создает оптимальные условия для развития растений. Втягивание (геофилия) происходит за счет закрепления верхушки корня в почве и сокращения его базальной части, что внешне выражается в появлении на ней поперечной морщинистости и складок (рис. 54-1).

Геофилия — явление, широко распространенное среди травянистых двудольных и однодольных растений. Оно проявляется в одинаковой мере как в природе, так и в условиях культуры. Втягивание нижней части побегов в почву происходит благодаря сокращению типичных — главного, боковых и придаточных корней — или только специализированных контрактильных корней. Для последних (гладиолус) характерны большое количество паренхимы, слабая дифференциация тканей. В молодом возрасте такие корни толстые, гладкие, прозрачные — хрустальные.

У многолетних растений с розетками прикорневых листьев, несмотря на отмирание старых листьев и развитие новых на удлиняющемся стебле, розетки оказываются всегда плотно прижатыми к земле благодаря укорачиванию корней.

Контрактильные корни втягивают под землю луковицы лука, пролески, рябчика, гадючего лука, лилий, клубнелуковицы гладиолуса, безвременника, шафрана, фрезии, тритонии, лаперузии, корневище купены, ириса и др.

Установлено, что корни могут укорачиваться на 10...70 % их первоначальной длины. Наиболее высокое положение относительно поверхности почвы семядольный узел занимает в фазу семядолей. Сокращение корня может быть следствием ряда причин. Одной из них, встречающейся наиболее часто, является изменение формы клеток паренхимы коры — растяжение их в радиальном направлении, вследствие чего клетки одревесневших тканей (особенно центральной части ксилемы) приобретают волнистые очертания.

4.4.4. Досковидные корни.Это метаморфизированные крупные плагиотропные боковые корни (обычно второго порядка), по всей длине которых образуется плоский (досковидный) вырост. Досковидные корни характерны для деревьев верхнего и отчасти среднего ярусов тропического дождевого леса, средняя высота которых 35 м. Их стволы, как правило, тонкие и стройные, кроны относительно небольшие. У взрослых деревьев досковидные выросты имеют огромные размеры — вверх по стволу они поднимаются на 3...5 м (иногда до 9 м) и примерно на такое же расстояние расходятся в стороны по поверхности почвы. Толщина их, как правило, невелика — 8... 10 см (как у доски) (рис. 54-2).

Процесс образования досковидного выроста начинается у наиболее старой части корня — базальной, т. е. около ствола, где вырост достигает наибольшей высоты; по направлению к верхушке этот процесс затухает и высота выроста уменьшается. При резком сокращении высоты наклон его наружной кромки крутой, при постепенном — пологий. Крутые досковидные выросты при большой высоте их около ствола имеют вид огромных треугольных пластин.

4.4.5. Столбовидные корни(корни-подпорки). Характерны для тропических фикуса бенгальского (баньян), фикуса священного, фикуса каучуконосного и др. У взрослого фикуса от ветвей свисает вниз множество тонких придаточных корней. Большинство из них остаются воздушными и постепенно отмирают.

Некоторые из воздушных корней проявляют положительный геотропизм — они достигают почвы, внедряются в нее и ветвятся, формируя подземную корневую систему. В дальнейшем у этих корней, первоначально шнуровидных, надземная часть постепенно утолщается и превращается в мощные столбовидные опоры, поддерживающие ветви в горизонтальном положении. Внешне столбовидные корни становятся похожими на стволы, в связи с чем их называют также корневыми стволами. Диаметр наиболее крупных из них 2...3 м. Высота баньяна обычно не превышает 25 м. Дерево разрастается вширь: в течение сотен лет развиваются все новые и новые ветви и соответственно новые столбовидные корни. Площадь, занимаемая старым баньяном, иногда достигает 1...2 га; число столбовидных корней у таких растений исчисляется тысячами (1000...3000 и более). Издали старые гигантские баньяны производят впечатление леса с бесчисленными куполами крон и стволов, в связи с чем их называют дерево-лес.

4.4.6. Ходульные и дыхательные корни.Сообщество растений, обитающих в приливно-отливной полосе морей и океанов в районах влажных тропиков, называют мангры. Растения, слагающие мангры, главным образом вечнозеленые деревья. Растения мангров подвержены наиболее сильному воздействию стихий — мощных прибойных волн и шквальных ветров. Почвы мангров в этой зоне постоянно затопленные и лишенные кислорода. К специфическим приспособлениям растений для жизни в этих экстремальных условиях относятся ходульные и дыхательные корни.

Ходульные корни. Классический пример растений мангров, развивающих ходульные корни, — виды ризофоры. Растения развиваются своеобразно. Ризофорам свойственна вивипария. Семя прорастает внутри плода на материнском растении. Проростки развиваются, оставаясь на дереве в течение семи— девяти месяцев. К концу этого периода их масса составляет около 80 г, главным образом за счет массы гипокотиля, достигающего длины 50... 100 см при диаметре 1,5 см. Под действием силы тяжести проростки, падая вниз корнем, глубоко уходят в илистый субстрат. В течение нескольких часов во время отлива они прочно укореняются и противостоят приливной волне.

Ходульные корни — это метаморфизированные придаточные корни. Они образуются у сеянцев на гипокотиле, а затем на стебле главного побега. У взрослых растений, высота которых обычно 5...6м, верхние придаточные корни отходят от ствола на уровне прилива — 2...3 м. У ряда ризофор характерными являются отмирание и сгнивание системы главного корня и нижней части ствола. К определенному возрасту растений значительная часть ствола (2 м и более) разрушается. В этом случае его живая часть, несущая крону, висит в воздухе, поддерживаемая в вертикальном положении опорными придаточными корнями, особенно похожими на ходули.

Дыхательные корни, или пневматофоры. В сообществах мангров встречаются виды соннератии и авиценнии. У этих растений нет ходульных корней, как у ризофоры. Основным приспособлением к жизни на зыбких илистых почвах в условиях дефицита кислорода является сильно разветвленная корневая система с дыхательными корнями — пневматофорами (рис. 54-3). Так, у соннератии (вечнозеленые деревья высотой 15...20 м) от базальной части главного корня радиально расходятся многочисленные длинные, относительно толстые боковые корни, получившие название кабельных. Они располагаются вблизи поверхности почвы в горизонтальной плоскости и закрепляются в субстрате настолько основательно, что растения успешно противостоят не только волнам прибоя, но и ураганным ветрам.

У кабельных корней со стороны, обращенной к поверхности почвы, развиваются пневматофоры — метаморфизированные боковые корни (диаметром 9... 12 см), обладающие отрицательным геотропизмом. Они проходят сквозь почву и возвышаются над ее поверхностью на 20...30 см. Число пневматофоров, развивающихся у кабельных корней, обычно очень велико — вокруг ствола значительная площадь бывает покрыта торчащими из почвы веретеновидными корнями, образующими своего рода газон.

Воздушные корни образуются у многих тропических травянистых эпифитов, которые живут на ветвях деревьев, не паразитируя на них, а используя как подпорку для поднятия вверх к свету. Воздушные корни эпифитов свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги в виде дождя и росы. Для этого на их поверхности из протодермы образуется веламен — мертвая многослойная поверхностная ткань, стенки клеток которой имеют спиральные или сетчатые утолщения. Веламен всасывает воду. Изнутри веламен подстилает экзодерма с пропускными клетками, через которые вода передается в более глубокие слои коры и в центральный цилиндр.

4.4.7. Запасающие корни.Запасающая функция нередко приводит к резкому изменению корней — они становятся толстыми, мясистыми. В плане анатомической структуры общим для всех видов запасающих корней в отличие от типичного анатомического строения корня является сильное развитие запасающей паренхимы. Она может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Корневые клубни свойственны представителям разных жизненных форм двудольных и однодольных растений. Они образуются вследствие метаморфоза боковых и придаточных корней.

Корневые клубни растений некоторых видов (чистяк, ятрышник, любка и др.) специализированы — они функционируют только как запасающие органы; поглощение почвенных растворов выполняют типичные, хорошо ветвящиеся всасывающие корни. Специализированные корневые клубни вследствие ограниченного роста в длину имеют овальную, веретеновидную форму и не ветвятся (рис. 55а). Однако у преобладающего числа видов двудольных и однодольных клубень является лишь частью корня, где происходит накопление запасных питательных веществ — базальной, срединной или верхней (батат, георгина, лилейник и др.). На остальном протяжении корень имеет типичное строение и ветвится, иногда всасывающие корни образуются также и на клубне. Таким образом, эти корни совмещают функции запасания и поглощения почвенных растворов (рис. 55б, рис. 56).

Между корневыми клубнями и почками возобновления, развивающимися в пазухах листьев, обычно имеется связь на микроскопическом уровне. Эти комплексы, состоящие из почки и клубня, сохраняются в течение засухи, в то время как надземная часть побегов и тонкие всасывающие корни отмирают. Весной из почек формируются новые побеги, которые до образования фотосинтезирующих листьев используют для своего развития запасные вещества клубня. Корневые клубни не являются органами вегетативного размножения, но комплекс почка — клубень может быть таковым. Например, такой комплекс широко используется в практике цветоводства при размножении георгин путем деления. Корневые клубни, являющиеся метаморфизированными придаточными корнями таких тропических растений, как батат, маниок, ямс, широко используются в пищу.

Корнеплод — агрономический термин, который является лишь образным выражением. Однако он широко распространен и в отечественной ботанической литературе.

Корнеплод — это осевая ортотропная структура, образованная утолщенным гипокотилем (шейкой), базальной частью главного корня (собственно корнем) и вегетативной частью главного побега (головкой), представленной прикорневой розеткой (рис. 57). В пределах вида у сортов корнеплодных растений соотношение этих частей различно. У сортов с уплощенными или шаровидными корнеплодами большая часть представлена разросшимся гипокотилем (свекла Египетская, редис Ранний красный, пастернак Круглый и др.); у длиннокорнеплодных сортов этих же видов корнеплод состоит главным образом из утолщенной базальной части главного корня (морковь, свекла Эрфуртская, редис Красный великан, пастернак Студент и др.).

Корнеплоды особенно характерны для находящихся в культуре овощных, кормовых и технических двулетних растений. Селекционерами созданы многочисленные формы с крупными мясистыми корнеплодами, иногда имеющими значительные размеры (кормовая свекла, турнепс, редька и др.). Однако этот метаморфоз свойствен и многим представителям травянистых многолетних растений с сильно утолщенным главным корнем (цикорий, одуванчик, скорцонера, козлобородник пореелистный, женьшень, мак восточный и др.).

Корнеплоды растений семейств Сельдерейные (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей и др.) и Капустные (репа, редька, редис и т.д..) имеют вторичное анатомическое строение. Первичная ксилема у корней тех и других диархная. Различия заключаются в соотношении по диаметру корнеплода флоэмы и ксилемы. У растений семейства Сельдерейные запасающая паренхима сильнее всего развита во флоэме, а у семейства Капустные — в ксилеме (рис. 58). У свеклы (семейство Маревые) утолщение корня происходит своеобразно. Первичная ксилема у корня свеклы также диархная. Переход к вторичному анатомическому строению происходит обычным путем.

Однако деятельность камбия ограниченна. После отложения небольшого числа вторичных элементов камбий прекращает свою работу. Утолщение корня продолжается, но уже при участии перицикла. Оно происходит в результате деятельности нескольких возникающих последовательно один за другим колец добавочного камбия (рис. 59). При этом паренхимные клетки перицикла, делясь преимущественно тангентальными перегородками, образуют кольцо меристематической ткани. В периферическом слое этого кольца возникают феллоген и его производные, а из внутреннего слоя клеток поделившегося перицикла формируется первый добавочный камбий. В самом начале своей деятельности добавочный камбий образует зону меристематически активных клеток. Наружные клетки ее в дальнейшем функционируют в качестве второго добавочного камбия. Внутренние же клетки камбиальной зоны, продолжая делиться, откладывают постоянные ткани: наружу тонкостенную паренхиму и местами небольшие группы вторичной флоэмы; внутрь камбий откладывает вначале крупноклеточную паренхиму; затем непосредственно под участками флоэмы — элементы ксилемы. Таким образом, в результате деятельности первого добавочного камбия возникает широкое кольцо паренхимной ткани с погруженными в нее открытыми коллатеральными пучками.

Спустя некоторое время начинают делиться и клетки кольца второго добавочного камбия, образуя новую зону меристематической ткани. Наружные клетки этой зоны дифференцируются в третье кольцо добавочного камбия, а внутренние порождают, подобно первому камбию, новое кольцо пучков и основной паренхимы, в свою очередь, отчленяет наружу четвертое камбиальное кольцо, и процесс образования вторичных элементов повторяется.

В результате деятельности ряда добавочных камбиев снаружи вторичной флоэмы возникают отчетливо выраженные концентрические кольца, состоящие из мелких пучков и тонкостенной паренхимы между ними, в клетках которой и откладываются основные запасы сахарозы и прочих питательных веществ корнеплода.

Процесс вторичного утолщения у свеклы связан с развитием листового аппарата. Установлено, что число добавочных камбиальных колец кратно числу листьев в прикорневой розетке.

 

Вопросы для самоконтроля

 

1. Какие функции выполняет корень?

2. Что такое первичное анатомическое строение корня? С какими изменениями связан переход от первичного к вторичному строению корня?

3. Как формируется камбиальное кольцо при переходе корня от первичного строения к вторичному?

4. Какое различие между камбием, откладывающим паренхиму сердцевинных лучей, и камбием, откладывающим элементы ксилемы и флоэмы?

5. Что такое корнеплод, корневой клубень?

6. Какие органы растения принимают участие в образовании корнеплодов?

7. В чем анатомическое отличие корнеплодов представителей семейств Сельдерейные и Капустные?

8. Как формируется корнеплод свеклы?

 

Резюме.

Орган — это часть организма, имеющая определенное строение и выполняющая определенные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные, или генеративные. Вегетативные органы составляют тело растения и служат для поддержания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения.

Полярность — различия между противоположными полюсами организма, органа или отдельной клетки. Морфологически верхняя часть растения называется апикальной, нижняя — базальной. Симметрия — такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает его на зеркально-подобные половины. Радиальные органы (полисимметричные) — это органы, через которые можно провести три и более плоскости симметрии (стебель, корень); билатеральные (бисимметричные) органы — можно провести только две плоскости симметрии (стебли кактусов опунций); моносимметричные — можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, цветок гороха); несимметричные (асимметричные) — нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Метаморфизированные органы (видоизмененные) — это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Аналогичные органы выполняют сходные функции и морфологически (в широком плане) подобны, но имеют разное происхождение. Сходство аналогичных органов связано с явлением конвергенции — развитием сходных признаков у разных органов в связи с приспособлением к сходным условиям внешней среды. Гомологичные органы различаются морфологически и часто выполняют различные функции, но имеют одинаковое происхождение, т. е. это видоизменение какого-либо одного органа — стебля, листа или корня.

Зародыш семенных растений находится в семени. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев. Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до базальной части зародышевого корешка называют подсемядольным коленом (гипокотилем).

Корень — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема, как наперстком, прикрыта корневым чехликом. По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые.

Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой. По происхождению различают корневые системы главного корня, придаточных корней и смешанную корневую систему.

По форме корневые системы бывают: стержневой (система главного корня) и мочковатой. Зоны молодого корня — это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями.

Корневые окончания многих растений оплетаются гифами грибов, образуя микоризу, или грибокорень. В корнях бобовых растений обитают бактерии из рода Rhizobium. Втягивающие, или контрактильные, корни способны втягивать органы возобновления в почву на определенную глубину, что создает оптимальные условия для развития растений. Досковидные корни - метаморфизированные крупные плагиотропные боковые корни (обычно второго порядка), по всей длине которых образуется плоский (досковидный) вырост. Столбовидные корни – это корни-подпорки.

У растений мангров, обитающих в приливно-отливной полосе морей и океанов в районах влажных тропиков, образуются ходульные и дыхательные корни.

В корневых клубнях запасаются питательные вещества. Они образуются вследствие метаморфоза боковых и придаточных корней.

Корнеплод — агрономический термин, который является лишь образным выражением. Однако он широко распространен и в отечественной ботанической литературе. Корнеплод — это осевая ортотропная структура, образованная утолщенным гипокотилем (шейкой), базальной частью главного корня (собственно корнем) и вегетативной частью главного побега (головкой), представленной прикорневой розеткой. Корнеплоды особенно характерны для находящихся в культуре овощных, кормовых и технических двулетних растений.

 

Тестовые задания к лекции

Тестовые задания промежуточного контроля №№ 9, 10

Тестовые задания итогового контроля №№ 9, 10, 39, 40