Значение водорослей в природе и их использование человеком

 

10.7.4.1. Роль в биосфере. Водная поверхность занимает 2/3 земного шара, и на этом огромном пространстве водоросли главные производители органического вещества и кислорода, начальное звено всех пищевых цепей водных организмов. Следовательно, основу хозяйственной ценности водоема составляют водоросли, снабжающие животных пищей и кислородом. Биомасса водорослей велика. Бентосные водоросли наших северных морей образуют в пересчете на сухое вещество в среднем 10 т на 1 га. В тропических и субтропических морях растут бурые саргассовые водоросли. Громадные плавающие скопления видов саргассума (Sargassum), оторвавшиеся от дна и размножающиеся вегетативно, известны в западной части Атлантики, в Саргассовом море (отсюда и название моря). Средняя продуктивность планктона составляет 1...2 т сырого вещества на 1 га. В₁ л морской воды может содержаться более 100 000 клеток диатомовых водорослей. Многие одноклеточные водоросли (Зеленые, Золотистые) в симбиозе с грибами образуют лишайники. Диатомовые, Зеленые, Золотистые водоросли формируют илы, сапропели и некоторые осадочные горные породы. Геохимичекая роль водорослей связана с круговоротом кальция и кремния (отложения диатомита, известняков) (рис. 160). Огромная биомасса водорослей может служить практически неиссякаемым источником органического вещества.

10.7.4.2. Источник пищи.Водоросли во всем мире привлекают все большее внимание в связи с проблемой рационального использования морских макрофитов и возделывания их в марикультурах. Промышленное культивирование съедобных водорослей особенно развито на Востоке (Япония, Китай, Корея). Разводятся Зеленые (Ulva и др.), Бурые (Laminaria, Undaria и др.) и Багрянки (особенно виды порфиры) (рис. 161).

Известно 160 видов съедобных морских макрофитов: 81 — Красные (порфира, родимения и др.), 54 — Бурые (ламинария, ундария и др.), 25 — Зеленые (каулерпа, ульва и др.). Их используют как овощи, едят сырыми, сушеными, засахаренными; готовят салаты, супы, острые приправы. Структурные углеводы морских водорослей в основном не усваиваются человеком, поэтому пищевая ценность их невелика, но они — прекрасные источники витаминов (С — на уровне плодов цитрусовых, A, D, В₁, В₁₂, Е, рибофлавина, пантотеновой и фолиевой кислот), содержат все необходимые для человека микроэлементы.

Дикие животные (лисы, олени, кролики и медведи) едят морские водоросли; крупный рогатый скот, овцы и лошади часто пасутся в зоне прилива. Морские макрофиты можно давать животным как корм непосредственно или в виде муки, как добавку к кормам. В приморских районах большинства европейских государств крупные талломы бурых водорослей используют для кормления домашних животных. Как добавку к кормам сельскохозяйственных животных, пушных зверей и птиц успешно применяют хлореллу, промышленное получение которой освоено в ряде стран, в том числе и у нас. Содержание полноценных белков у хлореллы достигает 50 % сухого вещества, в клетках накапливаются масла, витамины В, С и К. По питательности она превосходит пшеницу, и единственная из зеленых одноклеточных водорослей используется в пищу.

10.7.4.3. Химическое сырье.Красные и Бурые водоросли используют для получения фикоколлоидов — альгинатов, агаров и каррагинанов.

Альгинаты и каррагинаны легко образуют гели, обладают высокой клеящей способностью. Используют их в пищевой (отвердители, эмульгаторы мороженого, стабилизаторы молочных продуктов, желеобразующие в кондитерском производстве), парфюмерной (косметика), текстильной и бумажной (для придания глянца и получения прочных и ярких красок), фармацевтической (связующее вещество для таблеток, растворимые хирургические нити) промышленности.

Агар состоит из смеси различных полисахаридов, получается при вываривании талломов красных водорослей. При комнатной температуре агар легко застывает в студенистое плотное вещество. Широко применяется в микробиологии для культивирования бактерий, в пищевой промышленности (изготовление мармелада и пр.) и в парфюмерии (для губной помады). У нас хорошим сырьем для получения агара являются багрянки фурцеллярия и анфельция, широко распространенные в Балтийском море. Бурые и Красные водоросли используются для получения йода (3 % от массы золы).

10.7.4.4. Удобрения.Бурые и красные макрофиты используют как удобрения. Они богаты калием, но азота и фосфора в них меньше, чем в навозе.

10.7.4.5. Очистка сточных и загрязненных вод.Для этого используют водоросли (Зеленые, Диатомовые и др.) совместно с гетеротрофами (бактериями, грибами). Водоросли выделяют кислород, обеспечивая жизнедеятельность аэробных микроорганизмов и участвуя таким образом в процессе самоочищения воды. Некоторые водоросли используют как биоиндикаторы загрязнения водоемов.

 

10.8. Отдел Лишайники — Lichenomycota

 

10.8.1. Общие сведения.Лишайники обычно рассматривают при изучении грибов. С учетом того, что одним из симбионтов может быть водоросль, мы приводим их краткую характеристику в курсе ботаники.

Лишайники (Lichenomycota) - симбиотические организмы, образованные грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериями (автотрофный фикобионт). Двойственная природа лишайников открыта в 60-х годах XIX в. С.Шведенером. Насчитывают около 25 000 видов лишайников.

Морфологическая основа лишайника образована грибом, обеспечивающим защиту автотрофных компонентов от высыхания, действия крайних температур и снабжение их водой и минеральными солями. Гриб использует углеводы, синтезируемые фикобионтами. Это многоатомные спирты в симбиозе с водорослями и глюкоза в симбиозе с цианобактериями. Выделение больших количеств спиртов происходит только под влиянием гриба в составе лишайника. Цианобактерии способны к азотфиксации, связанный азот передается грибу.

Лишайники могут существовать в самых неблагоприятных условиях, где отдельно ни тот ни другой их компонент не смог бы развиваться. Лишайники первыми поселяются на голых скалах и бесплодных почвах. Виды лишайников, в состав которых входят азотфиксирующие цианобактерии, особенно важны, так как обогащают почву соединениями азота.

Наиболее широко распространены лишайники в арктической и высокогорной тундре, где занимают огромные площади. В тайге также много лишайников; в сосновых борах они часто серым ковром устилают почву, растут на стволах деревьев, свисают с ветвей. Есть лишайники на лугах и в степях, встречаются и в пустынях, и в Антарктике, где семь видов лишайников обнаружены на 86° ю. ш., т. е. около Южного полюса.

10.8.2. Состав и строение.Всоставе лишайников встречается около 20 000 грибов. Гриб, по-видимому, определяет форму всего организма, однако, как недавно установлено, один и тот же вид гриба с разными водорослями может давать морфологически различные структуры, которые ранее относили к разным родам. Выращенный в чистой культуре гриб образует компактные тела, совершенно непохожие на симбиотический организм.

Гифы лишайниковых грибов членистые. Некоторые имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду. Имеются особые жировые клетки, или жировые гифы, содержащие небольшие капли жира. Гифы гриба, переплетаясь, образуют плектенхиму, составляющую основу разнообразно дифференцированных талломов лишайников.

Фотосинтезирующие организмы представляют собой одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли (у большинства) и цианобактерии. До 90 % лишайников содержат зеленые водоросли родов Trebouxia (одноклеточные), Trentepohlia (нитчатые) и нитчатые цианобактерии носток, распадающиеся на цепочки клеток. Всего в лишайниках встречается 26...28 родов водорослей. Выделенные в чистые культуры, они способны восстанавливать морфологию свободноживущих форм.

Тело лишайника представляет собой таллом, или слоевище (рис. 162). Различают три основные формы таллома лишайников: накипные, или корковые, — тело в виде корочек или накипи, тесно связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него; к накипным лишайникам принадлежит около 80 % видов; листоватые — тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф; кустистые — таллом в виде более или менее разветвленного кустика длиной до 15 см, поднимающегося с земли или свисающего с ветвей.

Внутреннее строение лишайников примитивно. У листоватых и кустистых лишайников с верхней и нижней сторон имеются плотные сплетения гиф, образующие коровые слои. У некоторых лишайников коровый слой наблюдается только с верхней стороны. Между коровыми слоями гифы переплетены более рыхло, образуя сердцевинный слой. У структурно более примитивных лишайников фикобионты равномерно распределены по всему сердцевинному слою и в этом случае относятся, как правило, к цианобактериям. Это гомеомерные талломы. У большинства же лишайников водоросли располагаются сразу под верхней корой, образуя так называемый гонидиальный слой, и относятся обычно к зеленым. Это гетеромерные талломы.

Характерная особенность лишайников — образование специфических органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и т. д. Лишайниковых кислот около 300. Большинство их бесцветно, но некоторые ярко окрашены и придают талломам лишайников серый, бурый, ярко-желтый, оранжевый или черный цвет. В прошлом их широко использовали для окраски тканей и пряжи, некоторые из них обладают антибиотическим действием.

В качестве запасных питательных веществ в лишайниках накапливаются полисахариды лихенин и изолихенин; белков и жиров мало. Некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло.

10.8.3. Размножение. Размножаются лишайники только вегетативно, чаще всего просто обломками таллома (фрагментация), но могут формироваться и специальные образования — изидии и соредии и, состоящие из гиф гриба, оплетающих несколько клеток водорослей. Соредии формируются внутри слоевища, изидии — на его поверхности. Массовое образование соредий приводит к разрыву корового слоя, и соредии освобождаются. Изидии обламываются под действием ветра и дождя. Попадая в благоприятные условия, изидии и соредии развиваются в новые особи лишайника.

Грибы и водоросли, входящие в состав лишайника, способны размножаться самостоятельно: водоросли — делением клеток и образованием неподвижных спор, грибы — спорами, возникающими вегетативным, бесполым и половым путем. Водоросли, развившиеся из спор, могут жить самостоятельно. Споры грибов, прорастая, дают начало мицелию, который, не встретив соответствующей водоросли, развивается плохо.

10.8.4. Биология лишайников.Воду лишайники способны поглощать как из субстрата, так и всем талломом из воздуха. Поэтому наиболее успешно лишайники развиваются в туманных высокогорных и приполярных областях. Вода проводится капиллярно между гифами. Лишайники способны сохранять жизнь при полном высыхании, набухая и оживая после первого дождя. Их влажность может составлять лишь 2... 10 % сухой массы, и тогда фотосинтез прекращается. В таком анабиозе некоторые виды могут вьщерживать яркий солнечный свет, сильное нагревание и холод. Прекращение фотосинтеза связано с тем, что верхняя кора лишайника становится непрозрачной, высыхая, и не пропускает к водорослям солнечный свет. Влажный лишайник не способен переносить таких экстремальных условий. Во время дождя лишайники очень быстро поглощают воду (в три—пять раз больше своей массы). Фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65...90 %. Во многих местообитаниях влажность лишайников колеблется в течение суток и фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов после смачивания росой.

Лишайники светолюбивы. К субстрату нетребовательны, так как способны поглощать минеральные вещества из осадков и атмосферной пыли. Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха и могут служить индикатором его чистоты. В местах, где воздух загрязнен дымом, копотью, сернистым газом, лишайники не растут. Их особая чувствительность к токсичным веществам связана с неспособностью выделять впитанные элементы. Видовой состав лишайников и скорость их роста используются как показатели степени загрязненности среды. Лишайники способны связывать тяжелые металлы на клеточных стенках, предотвращая разрушение цитоплазмы. Изучение их химического состава позволяет следить за присутствием тяжелых металлов и других загрязнителей вокруг промышленных центров. Лишайники используют и для контроля за выпадением радиоактивных осадков.

Слабый фотосинтез и скудное минеральное питание определяют медленный рост лишайников. Накипные лишайники за год увеличиваются в диаметре на 1...8 мм, а листоватые и кустистые вырастают на 1...35 мм. Живут лишайники очень долго. Если, исходя из размеров, рассчитать возраст некоторых экземпляров, то он составит более 4500 лет.

10.8.5. Значение и использование лишайников.Биологические особенности лишайников определяют их возможность поселяться на бесплодных горных породах и способствовать выветриванию. Как автогетеротрофные организмы лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию, создавая органическое вещество, и разлагают органические и минеральные вещества. Выделения лишайников растворяют не только известковые, но и кремнеземистые соединения. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задерживаются пылеватые частицы, накапливается гумус. Первыми обычно поселяются накипные лишайники, вытесняемые позднее более крупными листоватыми и кустистыми, затем мхи, травы и, наконец, мелкие кустарники. Эта работа лишайников определяет их значение в природе.

Наибольшее экономическое значение имеют виды лишайников, объединенные под названием "ягель". Это олений лишайник, неправильно называемый оленьим мхом (Cladonia rangiferina, С. alpestris, С. sylvatica, С. mitis), а также исландский мох (Cetraria islandica) и другие виды цетрарий и алекторий. Эти кустистые лишайники широко распространены в тундре, где служат главным зимним кормом для северного оленя. Олени чувствуют запах лишайника под снегом и могут доставать его даже со значительной глубины. Вследствие очень медленного отрастания лишайников на восстановление пастбищ требуется 10...30 лет. Наиболее ценные тундровые оленьи пастбища — кладониевые.

Используют лишайники также в медицине для получения слизистых отваров и в парфюмерии для изготовления духов (Evernia prunastri).

Лишайники, поселяющиеся на деревьях, не являются паразитами, но, безусловно, вредны, так как на них поселяются вредные насекомые. На ветвях и стволах деревьев в виде сероватых или черно-бурых длинных косм растут различные виды уснеи (Usnaea barbata и др.) и алектории. Стволы плодовых деревьев необходимо очищать от лишайников.

 

Вопросы для самоконтроля

 

1. В чем отличия между искусственными, естественными и генеалогическими системами?

2. Что такое бинарная номенклатура?

3. Каковы объекты ботаники в современной системе органического мира?

4. Каковы цитологические особенности прокариотных организмов?

5. В чем отличия между автотрофными и гетеротрофными организмами?

6. Какие организмы являются сапротрофными, паразитными?

7. Каково значение бактерий в природе и жизни человека?

8. Почему цианобактерии раньше называли водорослями?

9. Какие растения называются водорослями?

10. Каково строение водорослей? Каково строение одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей?

11. Какие пигменты встречаются в хроматофорах водорослей разных отделов?

12. Как размножаются водоросли?

13. Какие типы полового размножения и чередования поколений встречаются у водорослей?

14. Какие особенности строения характерны для планктонных водорослей?

15. Какую роль играют водоросли в природе и хозяйстве человека?

16. В чем двойственность природы лишайников?

17. Какую роль играют грибы, водоросли и цианобактерии в теле лишайника?

18. Как размножаются лишайники?

13. Какова роль лишайников в природе?

 

Резюме.

Систематика изучает и описывает все имеющиеся виды и распределяет их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними. Систематика изучает и описывает все имеющиеся виды и распределяет их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними. Современная систематика опирается на принципы эволюционного учения. Согласно правилам ботанической номенклатуры устанавливаются таксономические категории. Под ними подразумевают определенные ранги или уровни классификации, т. е. ступени определенной иерархии. Основными таксономическими категориями считаются: вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), подкласс (subclassis), класс (classis), отдел (divisio) и царство (regnum). Совокупность реально существующих или существовавших организмов, отнесенных к определенной таксономической категории, называется таксоном. Таксон — понятие конкретное. Совокупность реально существующих или существовавших организмов, отнесенных к определенной таксономической категории, называется таксоном. Таксон — понятие конкретное. Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, название вида — из двух. Правило давать видам двойные названия — бинарная номенклатура, введено К.Линнеем в 1753 г. Названиям таксонов (кроме вида и рода) присвоены определенные окончания, что позволяет установить их таксономическую категорию. Для семейств растений принято окончание асеае, для порядков — ales, для подклассов — idae, для классов — psida, для отделов — phyta.

Вид — основная структурная единица в системе живых организмов и особый качественный этап их эволюции. Вследствие этого вид представляет собой основную таксономическую категорию в систематике

Растения — царство эукариотических автотрофных организмов.

В современном понимании царство Растения включает 3 подцарства: Багрянки (Rhodobionta), Настоящие водоросли (Phycobionta) и Высшие растения (Cormobionta). Багрянки, они же Красные водоросли, и Настоящие водоросли могут рассматриваться как Низшие растения, или Водоросли. Тело их не расчленено на органы и ткани, органы размножения одноклеточные. Такое строение отличает их от высших растений. Различают следующие отделы водорослей: Красные, или багрянки, Зеленые, Золотистые, Желто-зеленые, Диатомовые, Бурые, Пирофитовые, Эвгленовые и др.

Характерная особенность клеток водорослей — наличие хроматофоров. Хроматофор — носитель окраски. Хроматофоры — органеллы, в которых происходит фотосинтез. Форма их очень разнообразна: лентовидная, чашевидная, в форме кольца или полого цилиндра, зернистая. Эволюция хроматофоров шла от примитивных зеленых пластинок в наружном слое цитоплазмы через отдельные спирально изогнутые ленты к мелким пластинкам, а затем к зернам, сходным по форме с хлоропластами высших растений. Окраска хроматофоров варьирует в зависимости от набора пигментов. В хроматофорах всех водорослей имеются особые образования — пиреноиды. Появление пиреноидов - начало функциональной специализации, которая у высших растений завершилась возникновением специализированных пластид: хлоро-, хромо- и лейкопластов.

Запасные вещества в клетках водорослей — это полисахариды (крахмал, багрянковый крахмал, ламинарин) или масла. Они специфичны для каждого из отделов водорослей.

Ядро имеет типичное строение. В процессе деления (митоз, мейоз) у большинства водорослей обнаруживаются центриоли.

Формы полового процесса у водорослей разнообразны: изогамия, гетерогамия,оогамия. Половой процесс, при которомсливается содержимое двух вегетативных клеток, физиологически исполняющих функцию гамет, называется конъюгацией.

Водная поверхность занимает 2/3 земного шара, и на этом огромном пространстве водоросли главные производители органического вещества и кислорода, начальное звено всех пищевых цепей водных организмов.

Известно 160 видов съедобных морских макрофитов: 81 — Красные (порфира, родимения и др.), 54 — Бурые (ламинария, ундария и др.), 25 — Зеленые (каулерпа, ульва и др.). Их используют как овощи, едят сырыми, сушеными, засахаренными; готовят салаты, супы, острые приправы.

Красные и Бурые водоросли используют для получения фикоколлоидов — альгинатов, агаров и каррагинанов.

Бурые и красные макрофиты используют как удобрения. Они богаты калием.

Лишайники (Lichenomycota) - симбиотические организмы, образованные грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериями (автотрофный фикобионт). Двойственная природа лишайников открыта в 60-х годах XIX в. С.Шведенером. Насчитывают около 25 000 видов лишайников.

Всоставе лишайников встречается около 20 000 грибов.

Фотосинтезирующие организмы представляют собой одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли (у большинства) и цианобактерии. До 90 % лишайников содержат зеленые водоросли родов Trebouxia (одноклеточные), Trentepohlia (нитчатые) и нитчатые цианобактерии носток, распадающиеся на цепочки клеток. Всего в лишайниках встречается 26...28 родов водорослей.

Тело лишайника представляет собой таллом, или слоевище.

Различают три основные формы таллома лишайников: накипные, или корковые; листоватые и кустистые.

У листоватых и кустистых лишайников гомеомерные талломы - с верхней и нижней сторон имеются плотные сплетения гиф, образующие коровые слои. Между коровыми слоями гифы переплетены более рыхло, образуя сердцевинный слой. У большинства же лишайников водоросли располагаются сразу под верхней корой, образуя так называемый гонидиальный слой, и относятся обычно к зеленым. Это гетеромерные талломы.

Характерная особенность лишайников — образование специфических органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и т. д. Лишайниковых кислот около 300. В качестве запасных питательных веществ в лишайниках накапливаются полисахариды лихенин и изолихенин; белков и жиров мало. Некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло.

Размножаются лишайники только вегетативно.

Видовой состав лишайников и скорость их роста используются как показатели степени загрязненности среды.

Биологические особенности лишайников определяют их возможность поселяться на бесплодных горных породах и способствовать выветриванию.

Наибольшее экономическое значение имеют виды лишайников, объединенные под названием "ягель". Это олений лишайник, неправильно называемый оленьим мхом (Cladonia rangiferina, С. alpestris, С. sylvatica, С. mitis), а также исландский мох (Cetraria islandica) и другие виды цетрарий и алекторий.

 

 

Тестовые задания к лекции

Тестовые задания промежуточного контроля № 18

Тестовые задания итогового контроля №№ 18, 48

Учебный модуль 3 "Систематика растений"

Модульная единица 6 "Высшие споровые растения"

Учебный элемент 11 "Проптеридофиты, Моховидные, Псилотовидные, Плауновидные,Хвощевидные, Папоротниковидные"

Аннотация. Происхождение и классификация споровых растений. Место в эволюции высших растений. Отделы: Проптеридофиты, Моховидные, Псилотовидные, Плауновидные,Хвощевидные, Папоротниковидные. Общая характеристика. Размножение. Чередование ядерных фаз. Гаметофит и спорофит. Значение споровых растений.

 

 

Ключевые слова. Высшие споровые растения. Проптеридофиты. Моховидные. Псилотовидные. Плауновидные. Хвощевидные. Папоротниковидные

 

Вопросы лекции

 

11.1. Высшие растения - Cormobionta. 247

11.2. Высшие споровые растения. 248

11.3. Отдел Проптеридофиты — Propteridophyta. 249

11.4. Отдел Моховидные — Bryophyta. 251

11.4.1. Общая характеристика. 251

11.4.2. Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida). 251

11.4.3. Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci). 252

11.4.3.1. Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae). 252

11.4.3.2. Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae). 253

11.4.4. Распространение мхов, их роль в заболачивании и торфообразовании. 253

11.5. Отдел Псилотовидные — Psilotophyta. 254

11.6. Отдел Плауновидные — Lycopodiophyta. 254

11.6.1. Класс Плауновые (Lycopodiopsida). 255

11.6.2. Класс Полушниковые (Isoetopsida). 255

11.7. Отдел Хвощевидные — Equisetophyta. 256

11.8. Отдел Папоротниковидные — Polypodiophyta. 257

11.8.1. Класс Полиподиопсиды (Polypodiopsid a). 258

11.8.1.1. Порядок Марсилиевые (Marsiliales). 259

11.8.1.2. Порядок Сальвиниевые (Salviniales) 259

11.9. Происхождение высших споровых растений. 260

Вопросы для самоконтроля. 261

Резюме. 261

Тестовые задания к лекции. 264

 

 

11.1. Высшие растения - Cormobionta

Высшие растения — одно из подцарств царства растений, объединяющее не менее 300 000 видов — от мхов до покрытосеменных. Их происхождение связано с выходом на сушу морских многоклеточных зеленых водорослей. Появление первых наземных многоклеточных растений датируется силуром. В процессе приспособления к наземным условиям существования возникли новые типы растений с новыми признаками, способные жить в условиях суши.

В воде все тело растения находится в одинаковых условиях освещения и увлажнения; на суше элементы водно-минерального питания содержатся в почве, и для их поглощения формируются вначале ризоиды, а затем корни; фотосинтез обеспечивают листья, приподнятые над землей стеблями. В процессе эволюционной специализации возникают морфологические и физиологические различия между частями растения. На смену таллому низших у высших растений формируется тело, расчлененное на органы: корень и побег (листья и стебель). Поэтому высшие растения называют побеговыми, листостебельными — Cormobionta. Усложняется и внутреннее строение, появляются специализированные ткани: покровные (защищающие растение от чрезмерной потери воды, колебаний температуры, повреждений), проводящие (для быстрого передвижения растворов минеральных и органических веществ между разделенными в пространстве органами — корнями и листьями), механические (обеспечивающие поддержание тела растения в неплотной воздушной среде). С наличием у высших растений сосудов или трахеид связано еще одно их название — сосудистые.

Идет эволюция органов размножения, их приспособление к наземной среде. Формируются многоклеточные органы размножения вместо одноклеточных, характерных для подавляющего большинства низших растений. Многоклеточные стенки надежнее защищают гаметы (в архегониях и антеридиях) или споры (в спорангиях). Зигота развивается в типичный многоклеточный зародыш, поэтому высшие растения получили название зародышевые— Embryobionta. Задержка зиготы внутри архегония — еще одно приспособление к выживанию в условиях суши. Зародыш (спорофит) на ранних критических стадиях развивается под защитой женского гаметофита. Зигота начинает делиться внутри гаметофита, и ее питание полностью зависит от него.

У более примитивных высших растений (мхов, плаунов, хвощей и папоротников) половой процесс неразрывно связан с водой, без нее невозможно активное передвижение сперматозоидов; значительная влажность субстрата и атмосферы необходима и для существования их гаметофитов.

У семенных, как у наиболее высокоорганизованных растений, приспособление к наземному образу жизни выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой воды. Зависимость гаметофита от воды в условиях наземного существования и была, видимо, основной причиной его прогрессирующей редукции. Для распространения спор капельно-жидкая вода не нужна, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути совершенствования спорофита.

К высшим относят растения, имеющие органы, ткани, многоклеточные органы размножения и зародыш. Одинаковые органы полового размножения, сходство морфологии, проводящей системы и покровов позволяют считать высшие растения единой по своему происхождению группой.

Высшие растения разделяются на восемь отделов: Проптеридофиты (Propteridophyta); Моховидные (Bryophyta); Псилотовидные (Psylotophyta); Плауновидные (Lycopodiophyta); Хвощевидные (Equisetophyta); Папоротниковидные (Polypodiophyta); Голосеменные (Gymnospermae), или Сосновые (Pinophyta); Покрытосеменные (Angiospermae), или Магнолиевые (Magnoliophyta).

Голосеменные и Покрытосеменные распространяются (расселяются) при помощи семян — их называют семенными; остальные — при помощи спор — их называют высшими споровыми.

 

Высшие споровые растения

Высшие споровые растения появились на суше в конце силурийского периода, более 400 млн лет тому назад. Первые представители были небольших размеров и имели простое строение. В процессе эволюции из них сформировались разнообразные формы высших растений.

Существует две основные версии происхождения высших растений от водорослевого предка. Согласно первой из них от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли проптеридофиты, которые и дали начало всем остальным высшим растениям (рис. 163). Согласно второй проптеридофиты и моховидные сформировались из водорослей независимо.

Элементарные органы появились у первых примитивных высших растений. Их тело представляло собой дихотомически (вильчато) ветвящиеся оси, на нижнем конце которых возникли корневищеподобные органы — ризомоиды, от которых отходили волосковидные ризоиды. Ризомоид был прототипом корня, а ризоиды — корневых волосков. Формирование специальных фотосинтезирующих органов (листьев) произошло позднее двумя различными путями (рис. 164). У плауновидных листья сформировались как выросты (энации) на осевых органах. Это микрофилльная линия эволюции. Настоящие листья других высших растений возникли в результате уплощения и бокового срастания разветвленных осей, на которых располагались спорангии. Таким образом, эти листья выполняли функции фотосинтеза и бесполого размножения. Впоследствии же произошло разделение функций, сформировались спорофиллы, или спороносные листья со спорангиями и трофофиллы, или питающие зеленые листья. Это макрофилльная линия эволюции.

Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.

Спорофит — растение, образующее споры. В многоклеточных спорангиях в результате мейотического деления формируются гаплоидные споры. Они лишены жгутиков и распространяются пассивно (ветром, водой, животными). Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры разной величины: в микроспорангиях образуются многочисленные мелкие споры — микроспоры, а в мегаспорангиях—крупные мегаспоры. Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.

Гаметофит — растение, образующее гаметы. Гаметы развиваются в многоклеточных органах полового размножения: яйцеклетки—в архегониях, похожих на колбу, сперматозоиды — в мешковидных антеридиях (рис. 165). Гаметофит вырастает из споры. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых — однополые. Из микроспор развиваются мужские гаметофиты с антеридиями, из мегаспор — женские с архегониями. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды, необходимой для движения сперматозоидов. В результате слияния гамет в зиготе восстанавливается диплоидность. Из зиготы формируется многоклеточный зародыш, развивающийся в новый спорофит.

Все высшие растения делятся на две группы по доминированию в жизненном цикле гаметофита или спорофита. Растения с доминирующим гаметофитом составляют один отдел — Моховидные (Bryophyta), а с доминирующим спорофитом — остальные несколько отделов. Сложно устроенный диплоидный спорофит с корнями и развитой проводящей системой из ксилемы и флоэмы оказался более приспособленным к жизни на суше. Он может быть травянистым или древесным растением, у некоторых видов имеется камбий, и они способны к вторичному утолщению. По сравнению со спорофитом гаплоидный гаметофит просто устроен, мал и недолговечен. Его часто называют заростком. Строение заростка проще, чем спорофита. Заросток имеет вид небольшой пластинки или клубенька без дифференциации на органы. Почвенное питание происходит с помощью ризоидов. Размер заростка не превышает нескольких сантиметров, так как оплодотворение сперматозоидами возможно только при наличии воды на поверхности заростка.

В целом для эволюции высших растений характерна тенденция к усложнению и усовершенствованию спорофита при одновременной редукции гаметофита.

 

11.3. Отдел Проптеридофиты — Propteridophyta

 

Проптеридофиты (псилофиты, риниофиты) — отдел вымерших древнейших растений. Известны с силура до верхнего девона, когда они были распространены очень широко. Их ископаемые остатки обнаружены в Европе, Северной Америке, Азии, Австралии, Африке. Впервые были описаны Д. Доусоном (1859).

Проптеридофиты — это предпобеговые растения. Их тело представляло собой дихотомически ветвящиеся оси с ризоидами (рис. 166). Корни отсутствовали. Предпобеги — оси, не имевшие листьев или листоподобных придатков, снабженных проводящей системой.

Проводящая система предпобегов — протостель, вторичных тканей не было. Спорангии верхушечные. Гаметофиты свободноживущие, изучены слабо.

Описаны гаметофиты, сходные по строению со спорофитами, но несущие на верхушках осей чашевидные расширения с лопастным краем (похожие на подставки мха маршанции). Архегонии прикреплялись к выступу в центре чаши и имели длинную шейку. Булавовидные или округлые антеридии сидели на внутренних стенках чаши. В чаше задерживалась вода, в которой могли двигаться сперматозоиды. Разные проптеридофиты имели, видимо, однотипно устроенные гаметофиты. Это дополнительное свидетельство единства всей группы и близости проптеридофитов к ранним моховидным.

Проптеридофиты заселяли заболоченные низины по берегам водоемов.

Куксония (Cooksonia) — древнейшее известное сосудистое растение, жившее в середине силура (более 450 млн лет тому назад) и вымершее к раннему девону. Это небольшое (высотой 5...6 см) растение с шаровидными спорангиями на концах дихотомически ветвящихся осей. Куксония и близкая к ней Steganotheca размещаются в основании филогенетического древа высших растений, указывая на их монофилетическое происхождение.

В верхах силура — низах девона обнаружены уже довольно разнообразные высшие растения.

Риния (Rhynia) — наиболее известный род. Болотные растения образовывали густые заросли. Надземные дихотомически ветвящиеся их оси длиной 20...50 см и диаметром 2...3 мм и служили фотосинтезирующим органом. В центре оси проходил сплошной тяж ксилемы с кольчатыми трахеидами, окруженный удлиненными клетками флоэмы (протостель). Воду и раствор минеральных веществ поглощали ризоиды, расположенные на горизонтальных корневищеподобных ризомоидах. На верхушках располагались спорангии, которые раскрывались продольной щелью.

Зостерофиллум (Zosterophyllum) — более крупные, чем ринии, растения. Зостерофилловые включают формы, переходные к плауновидным. Их оси были покрыты шипиками, выростами (энациями), лишенными проводящих пучков. У рода астероксилон (Asteroxylon) ответвления осевого проводящего пучка подходят к основаниям многочисленных выростов, покрывающих оси. У некоторых родов проводящие пучки входят в выросты, которые рассматриваются как примитивные листья.

Тримерофиты — еще более крупные и сложноустроенные растения. Наиболее известные роды: псилофитон (Psylophyton) и тримерофытон (Trimerophytori). Можно предположить, что тримерофиты произошли от рини